Mantener los hábitats que dependen de perturbaciones

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Presentación de “Mantener los hábitats que dependen de perturbaciones”

 

El artículo que presentamos a continuación trata sobre la importancia de un tipo de procesos naturales que habitualmente son considerados por los humanos como “catástrofes” y/o “calamidades” a erradicar: las perturbaciones de notable envergadura en los ecosistemas no generadas por los humanos: incendios, terremotos, aludes… En concreto, el artículo se centra en dos tipos de perturbaciones naturales que desde un pasado remoto han influido en el paisaje europeo: los grandes herbívoros y las dinámicas de incendios naturales. Y los autores lo dejan bien claro desde un principio: Las perturbaciones naturales (es decir, aquellas que no derivan de procesos inducidos por los seres humanos) son procesos esenciales de las dinámicas de los ecosistemas. Entre los diversos papeles que juegan las perturbaciones se halla su contribución al mantenimiento de la estructura y los ciclos de nutrientes en los ecosistemas (…)”. Este es uno de los motivos por los que consideramos valiosa la publicación de este artículo en Naturaleza Indómita, porque las perturbaciones naturales, independientemente de lo “catastróficas” que puedan resultar o no para los humanos, son parte de la Naturaleza salvaje tanto como los animales salvajes, las plantas silvestres, los ríos o las montañas.

Otros motivos son que, hasta cierto punto, y de forma más o menos explícita, los autores del texto ponen en cuestión la importancia de la biodiversidad y algunas de las referencias típicas de los ecologistas europeos (lo rural como referencia). Un claro ejemplo de esto es el hecho de que los autores reconozcan que la agricultura fue un desastre para los ecosistemas.

Por otro lado, y como casi siempre, hay aspectos del artículo que podrían ser criticados desde una perspectiva de respeto hacia lo salvaje como la de Naturaleza Indómita.

Por ejemplo, que en él se diga que, durante el proceso de desarrollo de la agricultura a lo largo del planeta, “las mejoras tecnológicas permitieron a la gente producir la misma cantidad de alimento en menos tierra, lo cual contradice una relación directa entre densidad de población y deforestación”, cuando la historia a largo plazo y gran escala ha demostrado lo contrario: a nivel histórico, la capacidad para aumentar temporalmente la producción por unidad de superficie de la tierra aportada por cada avance tecnológico ha acabado siempre siendo superada por el incremento de la demanda debido al aumento de población permitido por el propio aumento de la productividad. El desarrollo tecnológico y social no solo ha ido de la mano, si no que ha favorecido y se ha visto retroalimentado por el aumento de población y todo este proceso ha ido a la par de un retroceso general de la superficie boscosa (y, de forma más amplia, de una degradación de los ecosistemas naturales), más allá de que algunos ejemplos concretos a corto plazo y pequeña escala puedan contradecir aparentemente esta regla general.

También, cabría preguntarse si un ecosistema “en mosaico”, expresión que se suele utilizar para referirse sobre todo a ecosistemas rurales urbanizados, agroganaderos o silvopastoriles, es realmente más biodiverso (a gran escala) que un gran ecosistema poco o nada modificado por los humanos. Y en el caso de serlo, ¿que importancia tiene esto? (¿si se demostrara, por ejemplo, que un entorno rural “en mosaico” -campos, prados, pastizales, setos, matorral y bosquetes intercalados- es más biodiverso que un bosque no fragmentado de igual superficie, habría que talar y roturar parte de la superficie ocupada por el bosque para aumentar así su biodiversidad?). Se trata de tener claro el valor que uno toma como referencia: la Naturaleza salvaje o la biodiversidad. En este artículo los autores a veces cuestionan todo esto (como hemos mencionado antes), pero en ocasiones no, de modo que no queda claro qué es lo que verdaderamente piensan sobre ello.

Por último, también nos parece importante reflexionar sobre la importancia y los efectos de las actuaciones que los autores proponen para “restaurar” los procesos salvajes en ciertos ecosistemas donde actualmente la presión humana ha disminuido o desaparecido: “Ayudar a las poblaciones locales de herbívoros salvajes, reintroducirlos en aquellos lugares en los que estén ausentes y usar quemas controladas pueden constituir los primeros pasos hacia la restauración de los procesos ecológicos”. Cuando todo esto se hace con la mera intención de dar un empujón a un ecosistema para que este recupere sus dinámicas y pueda a partir de ese momento funcionar autónomamente (sin gestión por parte de los humanos), la actuación puede ser loable e incluso por desgracia, en ocasiones, imprescindible para que el ecosistema recupere parte de su carácter salvaje. Sin embargo, como hemos comentado en otras ocasiones, las actuaciones humanas sobre los ecosistemas, sean planeadas “por el bien de la Naturaleza” o no, no siempre terminan siendo tan buenas como en un principio se espera y demasiado a menudo generan efectos indeseados que no pueden preverse con anterioridad. Y todo esto incluso en el caso de que los gestores de esos planes de restauración lo hagan realmente preocupados por la restauración de los ecosistemas y no influidos por otros factores como el turismo, el beneficio económico, la creación de puestos de trabajo, etc. Llamamos la atención sobre estas otras motivaciones precisamente porque, al menos en España, por desgracia, suelen ser demasiado importantes dentro de la conservación y restauración de ecosistemas, e incluso en no pocas ocasiones, son prioritarias y acaparan la mayor parte de la atención, el esfuerzo y los presupuestos de quienes aparentemente están preocupados por la conservación de la Naturaleza. Algunos ejemplos son: la introducción de especies alóctonas pintándolas de autóctonas porque da dinero (bisonte europeo, “tarpanes”, caballos de Przewalski…); criar animales salvajes en cercados para que así los turistas los puedan ver fácilmente pintándolo de “reintroducción” y “conservación” (como está ocurriendo actualmente en España con el lobo ibérico…); quemar o desbrozar ecosistemas en fases intermedias de su sucesión porque así “se limpia el monte, se favorece el ‘sano’ desarrollo del mismo”, se evitan incendios y de paso se crean puestos de trabajo; y un largo etcétera.

 

MANTENER LOS HÁBITATS QUE DEPENDEN DE PERTURBACIONES

Por Laetitia M. Navarro, Vânia Proença, Jed O. Kaplan y Henrique M. Pereira[1]

Introducción

Las perturbaciones pueden ser definidas como “sucesos específicos que alteran la estructura de la comunidad o población de un ecosistema y cambian la disponibilidad de recursos o el entorno físico” (Turner 1998). Las perturbaciones naturales (es decir, aquellas que no derivan de procesos inducidos por los seres humanos) son procesos esenciales de las dinámicas de los ecosistemas. Entre los diversos papeles que juegan las perturbaciones se halla su contribución al mantenimiento de la estructura y los ciclos de nutrientes en los ecosistemas (Attiwill 1994; Turner 1998). Más importante que considerar el impacto de un suceso perturbador per se es considerar el régimen que subyace a las perturbaciones. El régimen de una perturbación determina el paisaje (Turner 1998), y viene caracterizado por la frecuencia de la perturbación y su intervalo de retorno, por su extensión espacial, por su intensidad (flujo de energía por superficie por unidad de tiempo) y por su severidad (magnitud del impacto).

Durante milenios, los seres humanos han modificado los ecosistemas con diferentes intensidades y a lo largo de diversas extensiones espaciales. Estos cambios antrópicos implican una modificación tanto de las comunidades naturales como de los procesos naturales que causan perturbaciones. En concreto, las actividades humanas a menudo causan la alteración de los regímenes naturales, bien directamente (por ejemplo, mediante el apacentamiento del ganado o la supresión de los incendios) o bien indirectamente (por ejemplo, mediante la fragmentación del paisaje o la introducción de especies exóticas invasivas o plagas), o introducen nuevos tipos de perturbación, tales como la contaminación. Las actividades humanas también pueden imitar los regímenes de las perturbaciones naturales y afectar de un modo similar  a las comunidades bióticas (Attiwill 1994). Por ejemplo, el mantenimiento de los paisajes tradicionales y de las comunidades ricas en especies asociadas a ellos se halla implícitamente vinculado a la continua perturbación del ecosistema impuesta por las actividades humanas. 

Algunos han expresado su preocupación acerca de que los hábitats dependientes de perturbaciones puedan desaparecer si el régimen de las perturbaciones antrópicas se ve alterado mediante la reducción o la completa interrupción de las actividades humanas. En concreto, el mantenimiento de los sistemas agroganaderos extensivos en Europa se halla hoy por hoy amenazado debido al abandono de los campos, lo cual genera preocupación acerca de los efectos potenciales que los cambios en el uso de la tierra tienen para la biodiversidad (Rey Benayas et al. 2007). La trayectoria de la sucesión ecológica tras el abandono depende de varios factores, pero el probable cambio desde un régimen de perturbaciones moderado (es decir, un paisaje tradicional en mosaico) a un régimen de perturbaciones más bajo o más alto está asociado al riesgo de homogeneización del hábitat y de declive en la riqueza de especies. Por tanto, uno de los desafíos de reasilvestrar campos abandonados es contribuir al mantenimiento de los hábitats dependientes de perturbaciones

La regeneración pasiva tras el abandono de las tierras puede ser un proceso largo y complejo, específico para cada zona. Depende de la historia de cultivo, del tiempo transcurrido desde el abandono, de la disponibilidad de bancos “naturales” de semillas, de la proximidad de fuentes de poblaciones de especies y de los requisitos para que se produzcan perturbaciones naturales, todos los cuales jugarán su papel en el funcionamiento automantenido del ecosistema restaurado. Cuando se hace necesaria la restauración activa, la elección del punto de referencia es importante también (Corlett 2012) y, en este sentido, el campo abierto mantenido casi exclusivamente mediante prácticas agrícolas (tradicionales) es una norma bastante reciente. En este texto, primero describiremos la evolución de los paisajes europeos a través del tiempo, desde los asentamientos de los seres humanos premodernos, pasando por el progresivo advenimiento de la agricultura hasta, finalmente, la tendencia reciente al abandono agrícola. Después presentaremos las dos perturbaciones principales, es decir el herbivorismo y el fuego, tanto desde la perspectiva de la historia natural como desde un enfoque dirigido a la restauración. También discutiremos las consecuencias de esas perturbaciones para los niveles alfa y beta de la diversidad en el paisaje.

Una imagen de los paisajes históricos europeos

Un debate que continúa…

Describir las especies, los hábitats y las interacciones que estarían presentes sin la influencia de los seres humanos modernos, es decir, el punto de referencia prehistórico, es un paso importante para entender las dinámicas y perturbaciones naturales y guiar la restauración de sistemas automantenidos (Svenning 2002; Gillson y Willis 2004; Willis y Birks 2006). Sin embargo, la composición del “paisaje preneolítico” (Hodder et al. 2009) es aún objeto de un activo debate.

Los interglaciares del Pleistoceno Medio y Superior pueden ser usados como modelos para describir los paisajes preneolíticos europeos, debido a sus condiciones climáticas similares y a la reducida actividad humana (Svenning 2002). Existen dos imágenes opuestas a la hora de describir los paisajes europeos de tierras bajas templadas: (i) la hipótesis del “bosque abundante”[2], según la cual la mayor parte de Europa estaba cubierta por bosques y eran las dinámicas forestales y la consiguiente disponibilidad de terreno despejado las que influían en las poblaciones de herbívoros; (ii) la hipótesis de los “bosques y pastos”[3],que describe los paisajes europeos como un mosaico de zonas forestales y campo abierto en el que el herbivorismo era el principal mantenedor de las zonas despejadas. (Vera 2000; Bradshaw et al. 2003; Birks 2005; Mitchell 2005).

Los registros de polen han sido utilizados para poner a prueba ambas hipótesis y evaluar la abundancia de zonas abiertas, o su escasez, en los paisajes europeos. Normalmente la razón entre el porcentaje de polen de árboles y el de polen no arbóreo indica el grado de apertura de un paisaje (Svenning 2002). Los registros de polen muestran que las especies que no toleran la sombra estaban presentes tanto en las áreas con pruebas de la existencia de grandes herbívoros como en las que carecen de dichas pruebas, lo cual sería un indicio a favor de la hipótesis del “bosque abundante”, en la que los animales que pacen no son esenciales para que dichas especies se mantengan (Mitchell 2005). No obstante, los registros fósiles de polen y de escarabajos del estiércol apoyarían la idea de que los megaherbívoros eran los principales mantenedores de las zonas abiertas, al menos en las llanuras de inundación de Europa noroccidental (Svenning 2002), ya que una comunidad diversa de escarabajos dependientes del estiércol puede estar vinculada a la presencia de grandes poblaciones de herbívoros (Sandom et al. 2014).

Sin embargo, otros tres tipos de procesos naturales pueden explicar también la presencia de zonas abiertas: los incendios forestales, los derribos de árboles debidos al viento y las condiciones edáfico-topográficas (Svenning 2002; Fyfe 2007; Molinari et al. 2013). La explicación más probable es que la distribución de hábitats se basase originalmente en factores físicos (Bradshaw et al. 2003), y fuese después reforzada y/o mantenida por los grandes herbívoros, que con el impacto de su ramoneo y apacentamiento retrasarían las sucesiones secundarias.

Evolución temporal del paisaje europeo

Los primeros homínidos llegaron a Europa desde África en el Pleistoceno Inferior, hace unos 1,2-1,1 millones de años (Carbonell et al. 2008), mientras que los humanos modernos colonizaron el continente entre el 46.000 AP y el 41.000 AP (Mellars 2006). La apropiación de nuevas tierras coincidió con cambios en el paisaje europeo. Los cazadores-recolectores nómadas comenzaron a gestionar activamente su ecosistema mediante el uso del fuego en el Pleistoceno: lo que comenzó siendo una herramienta doméstica (ej.: para cocinar, para calentarse y para protegerse de los depredadores) se convirtió también en algo útil para dirigir las presas a los lugares de caza, para limpiar las rutas de tránsito y para despejar espacios para los herbívoros (Daniau et al. 2010; Kaplan et al. 2010; Pfeiffer et al. 2013).

El desarrollo de la agricultura fue el siguiente paso en la apropiación y gestión del entorno por parte de los seres humanos (Pereira et al. 2012). La difusión de la agricultura desde el Levante septentrional y el norte del área Mesopotámica hacia Europa se calcula que comenzó entre el 11.550 AP y el 9000 AP y se expandió a un ritmo de entre 0,6 y 1,3 km/año, con lo que la agricultura alcanzó el noroeste de Europa en 3.000 años (Pinhasi et al. 2005; Ruddiman 2013). Esta difusión de la agricultura hizo que la población humana se quintuplicase (Gignoux et al. 2011), lo cual tuvo importantes consecuencias en el paisaje. Se han diseñado varios modelos para investigar la evolución histórica de este impacto humano. Los modelos, que no asumen un vínculo lineal directo entre la densidad humana y la deforestación sino que también consideran otros factores, tales como el cambio tecnológico, muestran que la tasa de apropiación de tierras era mucho más elevada en el pasado remoto que en el reciente (Ruddiman 2013; Kaplan et al. 2010). Para empezar, a medida que el tiempo pasaba y la deforestación ocurría, iba quedando cada vez menos bosque para aclarar. Más importante aún, las mejoras tecnológicas permitieron a la gente producir la misma cantidad de alimento en menos tierra, lo cual contradice una relación directa entre densidad de población y deforestación (Ruddiman 2013). En base a estos conceptos no lineales, Kaplan et al. (2010) presentaron escenarios modelo del cambio antrópico en la cobertura terrestre del Holoceno. En el 8000 AP, solamente Mesopotamia y Turquía mostraban signos de uso humano de la tierra, pero a principios de la Edad del Hierro, en el 3000 AP, hasta un 40% de las tierras europeas podrían haber sido aclaradas para usarlas en la agricultura extensiva y como pastos (Fig. 1). Entre el 8000 AP y el 3000 AP, Kaplan et al. (2010) sugieren que el uso de la tierra en Europa occidental oscilaba entre 5,5 y 6,5 ha per cápita y era relativamente estable. Para el 2500 AP, las poblaciones crecientes en la mayor parte de Europa occidental provocaron la intensificación del uso de la tierra (Fig. 1) y un descenso en los valores per cápita. Más tarde, descensos en la población darían como resultado importantes episodios de abandono de tierras, durante el Periodo de las Grandes Migraciones que siguió a la caída del Imperio romano de Occidente y tras la Epidemia de la Peste Negra del 1350 DC. Para el 1850 DC, a finales de la época preindustrial, la mayoría de los paisajes europeos utilizables para cultivos intensivos o para pastos habían sido deforestados y el uso de la tierra cayó a valores cercanos a 0,5 ha per cápita.


 

Fig. 1 Cambio antrópico en la cobertura terrestre de Europa a lo largo del Holoceno. El uso intensivo de la tierra implica tierras completamente deforestadas y utilizadas para la agricultura o como pastos, mientras que el uso extensivo de la tierra implica pastos forestales[6], bosques trasmochados[7] y otras formas de terrenos forestales gestionados. Los pastos abiertos se dan en terrenos que o bien son demasiado fríos o bien demasiado secos para usos agrícolas de secano. La utilización de la tierra ha sido calculada basándose en estimaciones de la población existente en el pasado a nivel de cada país. (Basado en Kaplan et al. 2009, 2010; Kaplan 2012).


El papel de las perturbaciones naturales

Investigar la historia de las perturbaciones naturales puede ofrecer información a los investigadores y gestores acerca de las directrices a seguir en la restauración (Donlan et al. 2006). Hemos identificado dos tipos de perturbaciones que eran fundamentales para el mantenimiento de los paisajes europeos antes de que se produjese la apropiación de la tierra por parte de los seres humanos: los grandes herbívoros y las dinámicas de incendios naturales.

Los ingenieros de ecosistemas preneolíticos

Los ingenieros de ecosistemas son organismos que crean y/o mantienen hábitats, sea directa o indirectamente (Jones et al. 1994; Wright y Jones 2006), y por tanto crean nichos para otras especies. El hecho de pacer y ramonear no es suficiente como para ser considerado ingeniería (Wright y Jones 2006). Sin embargo, las consecuencias del herbivorismo, el pisoteo y la fertilización, sobre todo por parte de las grandes manadas de megafauna, tienen un impacto directo en la distribución de los hábitats (Vera 2000; Birks 2005). También se sabe que los pequeños mamíferos tienen un impacto importante en la vegetación, por ejemplo mediante la alteración del suelo y la modificación de sus propiedades físicas y químicas (Jones et al. 1994), pero esto queda más allá del objeto de este texto.

Durante los ciclos interglaciares de finales del Cuaternario, y antes de las extinciones masivas, los paisajes de Europa se caracterizaban por una abundante megafauna (Bradshaw et al. 2003). Las evidencias fósiles disponibles pueden dar fe de la presencia de especies en una región dada a la vez que, usando el impacto de especies similares existentes en la actualidad como modelo, podemos obtener información acerca del papel que jugaban en el paisaje los megaherbívoros extintos (Corlett 2012). No obstante, al contrario que sucede con el polen, no hay suficientes registros fósiles de grandes herbívoros preneolíticos como para permitir la estimación de sus densidades pasadas (Bradshaw et al. 2003; Mitchell 2005) y aún carecemos de un conocimiento preciso acerca de su comportamiento (Hodder et al. 2009).

La megafauna de Europa a finales del Pleistoceno (Tabla 1) era similar a la que hoy en día se encuentra en las sabanas, con herbívoros tales como los proboscídeos y los rinocerontes y con grandes carnívoros como los hiénidos y los félidos (Blondel y Aronson 1999; Vera 2000; Bradshaw et al. 2003). A nivel global el grupo de los grandes herbívoros sufrió más extinciones prehistóricas que otros taxones (Johnson 2009). El cambio climático cíclico habría sido normalmente responsable de un cambio faunístico regular y más tarde se combinaría con una mayor presión humana (Corlett 2012; Morrison et al. 2007) haciendo que varias de estas especies de megafauna se extinguiesen a nivel regional (ej.: hipopótamos), global (ej.: mamut lanudo) y a menudo funcional (Blondel y Aronson 1999; Bradshaw et al. 2003). Algunas especies también sufrieron grandes contracciones en su distribución, como por ejemplo el alce (Morrison et al. 2007). Además, los seres humanos domesticaron animales en el Creciente Fértil hace unos 10.000 años (Zeder 2008; Pereira et al. 2012) y migraron hacia el oeste como pastores, incrementando el área de pastos en Europa y reemplazando los herbívoros salvajes por especies domésticas. Desde el 1 DC, la mayor parte del campo abierto de Europa ha estado sometido a un uso humano de la tierra (Fig. 1).

Los grandes herbívoros, tanto los extintos como los aún existentes, pueden ser clasificados según su comportamiento alimentario (Vera 2000; Svenning 2002; Bullock 2009): los ramoneadores[4] (ej.: alces, elefantes de colmillos rectos) suelen ir asociados a las áreas con abundante arbolado; los pacedores[5] (ej.: hipopótamos, uros), por el contrario, van asociados a la presencia de hábitats con pastos abundantes; por último estarían los que presentan una alimentación mixta (ej.: ciervos rojos, cabras salvajes) que alternan entre ramonear y pacer (Tabla 1). Por ejemplo, El bisonte europeo que tiene una forma mixta de alimentación, ha estado históricamente asociado tanto al bosque cerrado como a hábitats semiabiertos (Kuemmerle et al. 2012). La estructura social de los herbívoros (es decir, solitarios, en grupos o en manadas), también proporciona información acerca de la presión que el ramoneo y el pacido ejercen sobre el paisaje (Tabla 1).


Tabla 1 Lista de las especies de grandes herbívoros, tanto existentes como extintas en la actualidad, que se hallaban presentes en Europa a finales del Pleistoceno o en algún momento entre principios del Holoceno y el presente. (Blondel y Aronson 1999; Bradshaw et al. 2003; Bullock 2009; Smith et al. 2003; Svenning 2002; Vera 2000). Estatus según la UICN: LC preocupación menor, VU vulnerable, CR en peligro crítico. Comportamiento alimentario: alimentación mixta, pacedores, ramoneadores. Estructura social: grupos, manadas, solitarios.

Especie

Existente en el Holoceno

Extinta

Extinta en Europa

Extinta localmente

Estatus Europeo según la UICN

Comportamiento alimentario

Estructura social

Alces alces (Alce euroasiático)

X

 

 

X

LC

B

S

Bison bonasus (Bisonte europeo)

X

 

 

X

VU

M

H

Bison priscus (Bisonte de estepa)

 

X

 

 

 

G

 

Bison schoetensacki

 

X

 

 

 

G

 

Bos primigenius (Uro)

X

X

 

 

 

G

H

Bubalus murrensis (Búfalo de agua de Murr)

 

X

 

 

 

M

 

Capra aegagrus (Cabra salvaje)

X

 

 

 

VU

M

H

Capra ibex (Cabra montés alpina)

X

 

 

X

LC

M

G

Capra pyrenaicaa (Cabra montés ibérica)

X

 

Xa

X

LC/VU

M

G

Capreolus capreolus (Corzo)

X

 

 

 

LC

B

S

Capreolus suessenbornensis

 

X

 

 

 

M

 

Castor fiber (Castor)

X

 

 

X

LC

B

S

Cervus elaphus (Ciervo rojo)

X

 

 

X

LC

G

G

Coelodonta antiquitatis (Rinoceronte lanudo)

 

X

 

 

 

B

 

Dama clactoniana

 

X

 

 

 

M

 

Dama dama (Gamo)

X

 

 

 

LC

M

H

Dicerorhinus hemitoechus (Rinoceronte de hocico estrecho) 

 

X

 

 

 

 

B

 

Equus ferus (Tarpán)

X

X

 

 

 

G

H

Equus germanicus (Caballo de bosque)

X

 

X

 

 

 

G

 

Equus hydruntinus (Asno europeo)

X

X

 

 

 

G

 

Equus przewalskii (Caballo de Przewalski)

X

 

 

X

 

 

G

G

Hipparion crassum

 

X

 

 

 

B

 

Hippopotamus amphibius (Hipopótamo)

X

 

X

 

 

G

G/S

Hippopotamus antiquus (Hipopótamo europeo)

 

X

 

 

 

M

 

Mammuthus primigenius (Mamut lanudo)

X

 

X

 

 

 

G

G

Megaloceros cazioti

 

X

 

 

 

M

 

Megaloceros dawkinsi (Ciervo gigante)

 

X

 

 

 

M

 

Megaloceros euryceros

 

X

 

 

 

M

 

Megaloceros giganteus (Alce gigante irlandés)

X

X

 

 

 

M

 

Ovibos moschatus (Buey almizclero)

X

 

 

X

LC

M

H

Ovis aries orientalis (Muflón)

X

 

 

X

VU

M

G

Paleoloxodon antiquus (Elefante de colmillos rectos)

 

X

 

 

 

M

G

Pseudodama nestii

 

X

 

 

 

M

 

Rangifer tarandus (Reno)

X

 

 

X

LC

M

H

Rupicapra pyrenaica (Rebeco pirenaico)

X

 

 

 

X

LC

M

G

Rupicapra rupicapra (rebeco)

X

 

 

X

LC

M

H

Saiga tatarica (Saiga)

 X

 

X

 

CR

M

H

Soergelia elisabethae

 

X

 

 

 

M

 

Stephanorhinus kirckbergensis (Rinoceronte de Merck)

 

X

 

 

 

B

 

Sus scrofa (Jabalí)

X

 

 

X

LC

M

G

Ursus spelaeus (Oso de las cavernas)b

 

X

 

 

 

M

S

Hay cuatro subespecies de Capra pyrenaica, dos de las cuales están extintas —C. pyrenaica lusitanica C. pyrenaica pyrenaica— mientras que las otras dos existen aún —C. pyrenaica victoriae C. pyrenaica hispanica.

Los osos de las cavernas tenían una dieta predominantemente herbívora.


 

Como resultado, uno de los impactos más directos de los grandes herbívoros sobre el paisaje es la limitación y variación en la distribución espacial de las sucesiones secundarias (Laskurain et al. 2013; Kuiters y Slim 2003). Sin embargo, el papel de los herbívoros va más allá de los impactos directos del ramoneo y el pacido. Por ejemplo, se sabe que los elefantes crean grandes perturbaciones físicas mediante el pisoteo de árboles y arbustos (Jones et al. 1994), lo cual cambia su hábitat, la cantidad de combustible y el régimen local de incendios y esto, a su vez, beneficia a las especies vegetales que requieren luz. La perturbación inducida por el comportamiento hozador de los jabalíes favorece la regeneración forestal natural, aunque es considerada dañina para los pastos (Schley et al. 2008; Sandom et al. 2013a). Los grandes herbívoros juegan un papel como dispersadores de semillas mediante el consumo que realizan de grandes cantidades de forraje: el escaso procesamiento oral de los frutos contenidos en el forraje permite la dispersión en las heces de las semillas no dañadas (Corlett 2012; Johnson 2009). Algunas semillas incluso necesitan pasar a través un tracto digestivo para activar su germinación. Por último, el estiércol de los herbívoros es importante para el ciclo de los nutrientes y la fertilización del suelo (Zimov 2005).

Dinámica de los incendios

El fuego es un componente crítico en el funcionamiento de muchos ecosistemas. Mantiene y da forma a la estructura de la vegetación y a las comunidades bióticas, promueve la regeneración natural y la diversidad de hábitats, toma parte en los ciclos biogeoquímicos y puede influir en las propiedades del suelo y en las funciones del agua (Thonicke et al. 2001; Bond y Keeley 2005). A diferencia del herbivorismo, los incendios consumen material tanto muerto como vivo y no discriminan entre plantas comestibles y no comestibles (Bond y Keeley 2005), y pueden actuar como presiones selectivas sobre las características resistentes al fuego (Pausas y Bradstock 2007; Pausas et al. 2006).

Los sistemas dependientes del fuego cubren aproximadamente el 53% de la superficie terrestre mundial (Shlisky et al. 2007). Estos sistemas (ej.: los bosques mediterráneos y los bosques boreales) evolucionaron en presencia del fuego y dependen de esta perturbación para mantener su estructura y composición, con regímenes de incendios caracterizados por su frecuencia, intensidad, y estacionalidad y específicos de cada ecosistema. Además, el 22% de la superficie terrestre del mundo está cubierta de ecosistemas sensibles al fuego, en los que el fuego juega un papel secundario a la hora de mantener su estructura y composición (ej.: los bosques de planifolios y los bosques mixtos de los Alpes), el 15% está cubierto de ecosistemas independientes del fuego, en los que el fuego no es una fuerza evolutiva debido a la escasez de combustible o de fuentes de ignición (ej.: la tundra) y el 10% restante aún no está clasificado (Shlisky et al. 2007).

 

Fig. 2 Frecuencia e intensidad de incendios en Europa a lo largo del periodo 2005-2010. La frecuencia media anual de los incendios y la superficie media quemada (en hectáreas) para el periodo 2005-2010 por unidad administrativa NUTS3 han sido calculados solamente incluyendo aquellas unidades para las cuales existían datos disponibles para al menos 4 años. Los datos se han dividido en dos grupos alrededor del valor de la mediana para ambos parámetros. La escala de color doble permite identificar zonas que a pesar de mostrar un elevado número de incendios poseen un área quemada reducida (amarillo), zonas con baja frecuencia de incendios pero con grandes superficies quemadas (naranja), zonas con pocos incendios y superficies quemadas pequeñas (verde) y zonas que presentan tanto una frecuencia de incendios elevada como grandes áreas quemadas (rojo). (Fuente: EFFIS para los datos de incendios (Comisión Europea 2010) y © EuroGeographics para el mapa de límites administrativos).

 

En Europa, los regímenes de incendios naturales son principalmente de dos tipos: (i) intensos y grandes y (ii) poco calientes y pequeños (Archibald et al. 2013). El primer tipo es típico de los ecosistemas mediterráneos y boreales, en los que los grandes incendios de copas de elevada intensidad se repiten a intervalos que pueden extenderse desde una década, en algunas zonas mediterráneas concretas, hasta más de un siglo (Archibald et al. 2013). El segundo tipo se produce intercalado en el primero, en los mismos biomas, y está asociado a los fuegos de superficie que queman combustibles esparcidos sobre el suelo (Archibald et al. 2013). De todos modos, debido a una larga historia de presencia humana, muchos ecosistemas de Europa, incluidos los sistemas sensibles al fuego, presentan regímenes de incendios alterados como resultado de los cambios en el uso de la tierra y de la gestión antrópica del fuego (Shlisky et al. 2007; Archibald et al. 2013; Molinari et al. 2013). En la actualidad, la frecuencia anual de incendios en Europa va desde menos de cinco por NUTS3[8] a casi cien en algunas áreas de la región mediterránea, la cual también presenta la mayor superficie media quemada anualmente, con más de 10.000 ha/año en algunas NUTS (Comisión Europea 2010). En Europa se pueden identificar cuatro tipos de área en base a sus regímenes de incendios, combinando tanto las frecuencias de los incendios como la superficie media quemada en cada NUTS3 (Fig. 2). El centro de Francia, el noreste de Alemania y la mayor parte de Rumanía presentan regímenes de incendios pequeños, con pocos fuegos (< 20 al año) y poca superficie quemada (< 35 ha). Polonia y la mayoría de los países bálticos y escandinavos son áreas con frecuencias de incendios relativamente elevadas (> 50 al año) pero poca superficie quemada (< 35 ha). Por el contrario, la mayor parte de Bulgaria y Grecia son regiones en las que un pequeño número de incendios (< 20 al año) es suficiente para quemar grandes superficies (> 115 ha). Por último, el sur de Italia, Croacia y la Península Ibérica son áreas con una elevada frecuencia de incendios (> 50 al año) y grandes superficies quemadas (> 115 ha).

La supresión de incendios es una política de gestión del territorio habitual que se lleva a cabo para proteger las comunidades humanas y la tierra (Shlisky et al. 2007; Fernandes 2013) pero que también promueve la acumulación de combustible en los sistemas dependientes del fuego e incrementa el riesgo de incendios grandes e intensos (Proença et al. 2010; Fernandes 2013). Por otro lado, el fuego ha sido también ampliamente usado como herramienta para aclarar paisajes y reducir el riesgo de incendios. En Europa, los incendios antrópicos son a menudo más frecuentes que los incendios naturales. Los regímenes de incendios de alta frecuencia pueden causar el empobrecimiento de la comunidad de especies, mediante la exclusión de las especies sensibles al fuego y la promoción de las especies resilientes al fuego que soportan incendios frecuentes, y ello puede también causar unas extensas degradación del suelo y pérdida de nutrientes (Thonicke et al. 2001). Esto es especialmente cierto en los ecosistemas mediterráneos, en los que se considera que el 93% de los regímenes de incendios se halla en un estado degradado o muy degradado (Shlisky et al. 2007).

En la actualidad el abandono de las tierras de labor está provocando además otros cambios en los regímenes de incendios por toda Europa, en especial en el sur de Europa, con impactos potenciales en la diversidad y los servicios de los ecosistemas (Mouillot et al. 2005; Bassi et al. 2008; Proença y Pereira 2010). Allá donde el número de igniciones no sea un factor limitante, lo cual se cumple en muchas regiones sometidas al abandono de tierras de labor (Bassi et al. 2008; Ganteaume et al. 2013), el clima y la disponibilidad de combustible serán los principales determinantes de los cambios futuros en el régimen de incendios. En ecosistemas de elevada productividad con un alto grado de humedad, tales como los bosques templados de planifolios, los fuegos se verán limitados por el clima y el grado de humedad y serán menos sensibles a los cambios en la acumulación de combustible, aunque el combustible siga siendo un factor limitante (Pausas y Ribeiro 2013). La vegetación será más susceptible de sufrir incendios durante las épocas más cálidas tras las sequías, cuando el combustible existente sea más inflamable (Proença et al. 2010; Pausas y Ribeiro 2013). En los ecosistemas de baja productividad, tales como las zonas de matorral mediterráneo, el combustible es el principal factor limitante y será el principal causante de los cambios en el régimen de incendios (Pausas y Fernández-Muñoz 2012; Pausas y Ribeiro 2013). Las tendencias más recientes en la cuenca mediterránea occidental apoyan las previsiones anteriores (Pausas y Fernández-Muñoz 2012). En esta región, los campos solían ser pacidos, quemados con frecuencia (a pequeña escala) y aclarados para el cultivo y la extracción de madera (Proença y Pereira 2010), limitando la disponibilidad de combustibles. El éxodo rural a partir de mediados del siglo XX llevó a la expansión de los matorrales y la plantación de especies forestales proclives a los incendios dio lugar a incendios mayores, más frecuentes y más intensos. Hoy en día, una mayor carga de combustibles y una mayor continuidad espacial están provocando un cambio en el régimen de incendios, que se está haciendo más sensible a la sequía, de un modo similar a lo que ocurre en los ecosistemas de elevada productividad (Pausas y Fernández-Muñoz 2012). En el futuro, la respuesta del régimen de incendios a los cambios en variables climáticas, tales como la precipitación, se espera que sea no lineal (Batllori et al. 2013): mientras que un pequeño descenso en las precipitaciones anuales puede aumentar la probabilidad de incendios, un gran descenso puede ocasionar la respuesta contraria, debido a una caída en la productividad de los ecosistemas, haciendo que el sistema vuelva un régimen de incendios limitado por los combustibles.

Perturbaciones y diversidad

Los paisajes tradicionales en Europa, especialmente las zonas agroganaderas de Elevado Valor Natural (EVN), son reconocidos por su elevada riqueza de especies y su alto valor para la conservación (Blondel y Aronson 1999; MacDonald et al. 2000; AEMA 2004). Los patrones de la diversidad de especies en los paisajes tradicionales muy probablemente sean diferentes de los que se encontrarían en paisajes (primarios) no modificados (Blondel y Aronson 1999). Cuando se tiene en cuenta el número total de especies, es de esperar una mayor riqueza de especies a la escala de las parcelas de hábitats (es decir, diversidad α) en los paisajes tradicionales debido a que las especies son capaces de usar más de un hábitat y debido a la elevada densidad de bordes de hábitats, lo cual facilita los movimientos entre parcelas y, por consiguiente, conlleva un mayor cambio de especies en el espacio y en el tiempo (Proença y Pereira 2013; Guilherme y Pereira 2013). Nótese que incluso con movimientos entre parcelas, cada tipo de hábitat mantendrá una comunidad de especies distintiva debido diferencias en la abundancia de las especies y debido a la existencia de especialistas estrictos propios de cada hábitat. Como resultado, en el caso de las especies especialistas, la diversidad α probablemente sea menor en los mosaicos tradicionales debido al efecto de la fragmentación de los hábitats y a su baja tolerancia a las condiciones que se dan en otros hábitats (Proença y Pereira 2013). Por ejemplo, la diversidad de especies forestales es menor en parcelas de bosque fragmentado que en un área de similar tamaño en un hábitat continuo (Proença 2009). En cuanto al movimiento de especies (es decir, la diversidad β), los paisajes tradicionales pueden tener una mayor tasa de cambio de especies que las tierras originales no perturbadas (Blondel y Aronson 1999), debido a su estructura en mosaico. Sin embargo, la validez de esta suposición depende de la escala del análisis. Por ejemplo, es de esperar que la replicación del mosaico de hábitats tradicional a lo largo de grandes escalas espaciales dé como resultado una mayor similitud de los hábitats (modificados), lo cual promoverá la presencia de comunidades similares a lo largo de grandes áreas. Por último, el efecto de estos cambios en el número total de especies que se hallan en el paisaje (es decir, la diversidad γ) está menos claro. De hecho, mientras que varias especies sufrieron declives o incluso extinciones debido a la destrucción o modificación de los hábitats (ej.: osos y uros), otras especies se beneficiaron de estos cambios y proliferaron en los hábitats modificados por los seres humanos (ej.: aves que habitan en campos de labranza). Además, los agricultores y ganaderos han estado introduciendo nuevas especies en los ecosistemas europeos desde principios del Neolítico (Blondel y Aronson 1999). Y también han estado haciendo lo mismo de forma no intencionada mediante la dispersión de especies por parte de los rebaños de animales a lo largo de las rutas de trashumancia (ej.: Poschlod et al. 1998). Estas dos actividades, por tanto, aumentaron el acervo regional de especies, aunque a nivel global su riqueza declinase debido a las extinciones.

Diversidad y perturbaciones intermedias

La hipótesis de la perturbaciones intermedias (Connell 1978) y la hipótesis de la diversidad-perturbación (Huston 1979) son a menudo usadas para explicar los mecanismos ecológicos que determinan la elevada diversidad de especies que se encuentra en los paisajes tradicionales (ej.: Blondel 2006): los picos en la diversidad de especies cuando las comunidades son expuestas a una perturbación moderada, en términos de frecuencia, extensión e intensidad. Esto ocurre porque la perturbación moderada (ej.: el pacido moderado) crea discontinuidades en el ecosistema que permiten el mantenimiento de especies propias de las etapas tempranas de la sucesión mientras que evita el predominio de especies más competitivas, manteniendo por tanto el ecosistema en un estado a medio camino entre las comunidades tempranas y las del estado estable. La gestión de mosaicos de paisajes tradicionales (Fig. 3), con una agricultura de baja intensidad, un pacido moderado y el mantenimiento de parcelas de bosque, es a menudo descrita como un ejemplo de perturbación intermedia y, por consiguiente, como promotora de la diversidad de especies (Ostermann 1998; Henle et al. 2008). No obstante, los casos en que se da una relación directa entre riqueza de especies y perturbación no son la norma en los estudios ecológicos (Mackey y Currie 2001). Los máximos en las curvas son más frecuentes en aquellos estudios que cubren escalas espaciales pequeñas y en presencia de regímenes de perturbación naturales (Mackey y Currie 2001). Además, la relación entre la riqueza de taxones y la intensidad de los regímenes de perturbación antrópicos es a menudo insignificante (Mackey y Currie 2001), aumentando la dificultad de predecir los impactos en la biodiversidad de los regímenes de perturbaciones alterados.

 

Fig. 3 Sistema de minifundios en un paisaje montañoso del noroeste de Portugal. (Autora de la foto: Vânia Proença)

 

Efectos del cambio de uso de la tierra en los regímenes de perturbación

Los cambios en el uso de la tierra causados por el abandono rural pueden crear las condiciones para un aumento de la frecuencia e intensidad en los casos de perturbaciones concretas, en particular un mayor riesgo de incendios debido a la acumulación de combustibles y a la expansión de matorrales, pero también pueden dar como resultado menos perturbaciones si los agentes perturbadores, tales como los herbívoros domésticos, pasan a ser residuales o incluso desaparecen. La trayectoria de las sucesiones secundarias tras el abandono depende de varios factores y filtros ecológicos que interactúan entre sí, tales como el conjunto de especies colonizadoras en el paisaje circundante, su capacidad para colonizar parcelas abandonadas, la calidad del suelo y, por supuesto, el régimen de las perturbaciones (Cramer 2007). Las perturbaciones no solamente ejercerán una presión selectiva sobre el conjunto de la comunidad, sino que también responderán a la estructura y composición de la misma.

En paisajes en los que la densidad de los árboles sea muy baja, como es el caso de algunos paisajes mediterráneos, hay una alta probabilidad de expansión del matorral tras el abandono de las tierras de labor debido a la escasez de semillas, a la presión depredadora sobre las bellotas y a condiciones abióticas deficientes, tales como unos suelos pobres (Acácio et al. 2007). Los incendios forestales promoverán además el predominio de los matorrales, debido a la capacidad de muchos arbustos para rebrotar de raíz. Por lo tanto, los incendios forestales pueden establecer un bucle de retroalimentación que provoque un reforzamiento, llevando a la homogeneización de la comunidad y a un declive en la diversidad a todas las escalas (Proença y Pereira 2010).

Puede esperarse una trayectoria diferente en paisajes con una elevada densidad arbórea, tales como las tierras de pastos seminaturales del Norte de Europa (Eriksson et al. 2002). Allí, la disponibilidad y dispersión de las semillas no son factores limitantes y el bosque es capaz de colonizarlas y regenerarse en un tiempo relativamente corto. Con un régimen de perturbaciones que cabe esperar que sea bajo, los bosques pueden expandirse, lo cual haría declinar la heterogeneidad del hábitat. Algunas especies, tales como las especialistas de las praderas, mostrarán fuertes reducciones en su abundancia o incluso se extinguirán localmente. Los impactos al nivel del paisaje dependerán de la capacidad de las especies para persistir en hábitats alternativos tales como los bordes de los bosques o los brezales (Proença y Pereira 2013).

Los ejemplos anteriores describen parcelas abandonadas en una matriz de paisaje bastante homogéneo con una densidad arbórea o bien baja o bien alta. En un paisaje heterogéneo con una cobertura más equilibrada, compuesta por diferentes hábitats y unas condiciones edáfico-topográficas diversas, los escenarios podrían ser diferentes dada la diversidad de respuestas locales a los cambios en el régimen de perturbaciones. La diversidad de los hábitats no sólo contrarrestaría la homogeneización del paisaje, sino que ofrecería hábitats alternativos para las especies afectadas por el abandono de las tierras de labor, reduciendo por tanto el impacto en la diversidad de especies debido al cambio de uso de la tierra. La persistencia de esas especies en el paisaje dependerá entonces de que esos hábitats alternativos se mantengan, bien sea mediante procesos naturales, tales como el herbivorismo de los ungulados salvajes, bien mediante procesos asistidos, tales como las quemas controladas o la reintroducción de herbívoros. Ambos enfoques de la restauración, o pasiva o asistida, son una importante cuestión pendiente en la investigación del reasilvestramiento.

Mantener los hábitats que dependen de las perturbaciones

Herbívoros salvajes: ¿(re)colonización natural o (re)introducción?

Hoy en día, sólo el 16% de la región paleártica, incluida Europa, contiene áreas ocupadas por faunas de grandes mamíferos no perturbadas, es decir, especies que no hayan sufrido cambios importantes en su distribución entre el 1500 DC y el presente (Morrison et al. 2007). Esta cifra ni siquiera considera el número de especies que se extinguieron a principio del Holoceno (Tabla 1). Hay también claras diferencias regionales si se observa la riqueza actual de especies de grandes herbívoros en Europa (Fig. 4): los países de Europa central presentan la mayor diversidad, mientras que los países más occidentales tienen una baja riqueza de especies. Las zonas ricas en especies, con densidades humanas menores y menos presión sobre la tierra, podrían convertirse en “fuentes” para la recolonización natural. Esto se ha documentado ya para algunas especies de grandes herbívoros cuyas poblaciones llevan mostrando incrementos sustanciales desde los años 60 del siglo XX (Tabla 2). Aunque la legislación y las medidas encaminadas a la conservación han contribuido en gran medida a ello (Deinet et al. 2013), la despoblación rural y la consiguiente reducción de la presión humana, tanto directa (ej.: menos caza) como indirecta (ej.: más tierra disponible), pueden explicar también el fenómeno (Tabla 2). Las poblaciones salvajes pueden también beneficiarse de la ausencia de especies competidoras y depredadoras (Bradshaw et al. 2003), aunque el crecimiento no regulado de su población podría convertirse en un problema (ej.: si su presión sobre la tierra es demasiado intensa).


Tabla 2 Tendencias poblacionales de los grandes herbívoros de Europa y principales razones de la recuperación de las poblaciones. (Basado en Deinet et al. 2013).

Especie

Estimaciones poblacionales (año)a

Incremento poblacional (1960-2005) (%)

Importancia de las causas del incrementob

¿Se ha observado recolonización natural?

 

Legislación

Medidas dirigidas a la conservación (incluidas las reintroducciones)

Reducción de la presión humana (ej.: abandono de tierras, descenso en la caza)

Cambio en las condiciones ambientales

 

Alces alces (Alce)

719.810 (2004/2005)

210

3

1

2

4

X

 

Bison bonasus (Bisonte europeo)

2.759

(2011)

+ 3.000

 

1

 

2

 

 

Capra ibex (Cabra montés alpina)

36.780 (2004/2005)

475

1

2

 

3

 

 

Capra pyrenaica (Cabra montés ibérica)

>50.000 (2002)

875

2

1

3

 

 

Capreolus capreolus (Corzo)

9.860.049 (2005)

240

3

2

1

4

X

 

Castor fiber (Castor)

>337.539 (2003-2012)

>14.000

1

2

3

 

X

 

Cervus elaphus (Ciervo rojo)

2.443.035 (2002-2010)

400

2

1

3

4

X

Rupicapra pyrenaica (Rebeco pirenaico)

69.100 (2008)

550

1

2

3

 

 

Rupicapra rupicapra (Rebeco)

485.580 (2004/2005)

85

 

4

1

2

3

 

Sus scrofa (Jabalí)

3.994.133 (2004-2012)

400

 

1

3

2

 


Algunas estimaciones poblacionales se han obtenido mediante la suma de valores de estudios nacionales llevados a cabo en años diferentes, de ahí que en algunos casos se dé un intervalo de tiempo en vez de un año de estudio.

b Clasificación basada en Deinet et al. (2013), en la que “1” es el más relevante y “4” el menos relevante. El número de causas de aumento observadas varía según la especie.


En aquellos casos en que la riqueza local de herbívoros salvajes es baja, como por ejemplo en los países de Europa occidental (Fig. 4), las especies pueden ser introducidas para restaurar el funcionamiento de los ecosistemas (Sandom et al. 2013b).

 

Fig. 4 Riqueza de especies para los grandes herbívoros existentes en Europa  —Véase Tabla 1 para la lista de especies. Mapa obtenido usando la Ponderación de Distancia Inversa (potencia=2) de los datos del atlas. (Fuente: Atlas of European Mammals, Mitchell-Jones et al. 1999).

 

Es decir, asumiendo que su papel funcional haya quedado desatendido (Lipsey y Child 2007) y que la tierra abandonada cumpla sus requerimientos de recursos naturales. Un estudio acerca de poblaciones de jabalíes confinadas dentro de cercados mostró que su comportamiento hozador puede crear nichos de germinación (Sandom et al. 2013a) y contribuir a la regeneración del bosque. No obstante, también pueden ser dañinos para el establecimiento de los árboles cuando arrancan su corteza o los desraízan (Sandom et al. 2013b). Reintroducir ingenieros ecológicos para restaurar y/o mantener los hábitats dependientes de perturbaciones puede también ser más eficiente en cuanto al tiempo y los costes que la restauración llevada a cabo por el hombre (Byers et al. 2006; Sandom et al. 2013a). Además, dado que las especies reintroducidas presentan valores carismáticos, su presencia podría facilitar la aceptación de algunos proyectos de  reasilvestramiento por parte del público (Lipsey y Child 2007; Kuemmerle et al. 2012). La reintroducción de herbívoros salvajes también puede considerarse positiva desde una perspectiva de los servicios de los ecosistemas, basada en el valor de la existencia de la megafauna  (Proença et al. 2008) y asociada a servicios culturales (ej.: turismo, caza).

De todos modos, se debe mantener un equilibrio al considerar la (re)introducción de herbívoros y las muchas dificultades potenciales deberían ser planteadas y discutidas (Seddon et al. 2007; Corlett 2012; UICN 2013). Primero, ¿qué especies deberían ser reintroducidas? Cuando se necesita sustituir taxones para reemplazos ecológicos (UICN 2013), las opiniones de los investigadores están divididas, yendo desde la liberación de razas de animales domesticados hasta la reintroducción de especies existentes emparentadas con las especies desaparecidas hace ya mucho tiempo (ej.: Donlan et al. 2006). La liberación de animales también plantea la cuestión del aumento del riesgo de conflictos entre las poblaciones humanas locales y la “fauna salvaje” (ej.: Enserink y Vogel 2006; Goulding y Roper 2002), el cual podría ser más fácilmente aceptado si las especies fuesen recolonizando el área de forma progresiva y natural. Para las especies domésticas reintroducidas (ej.: caballos), no existe tampoco un marco legal acerca de la responsabilidad de la organización que lleve a cabo la reintroducción, por ejemplo para aquellos casos en que se produzcan daños o accidentes. Por último, una sobreabundancia de ciertas especies puede tener efectos negativos, especialmente cuando el conjunto de los depredadores naturales se halla ausente y no puede regular las poblaciones, sin embargo no se han diseñado unas directrices específicas para el control natural de las poblaciones reintroducidas (UICN 2013). Por ejemplo, en las Tierras Altas escocesas, en las que los grandes carnívoros llevan siglos extinguidos, las grandes poblaciones de ramoneadores están limitando en la actualidad la regeneración natural del bosque (Sandom et al. 2013b).

Quemas controladas

El fuego puede ser usado como herramienta en la gestión del paisaje para dos fines principales: para controlar el riesgo de combustión y la intensidad de los incendios forestales y para gestionar la estructura y la biodiversidad del paisaje. Las quemas controladas a menudo son usadas como una medida preventiva para controlar la carga de combustible y la intensidad del fuego (ej.: Fernandes 2013). Además, la combinación de diferentes regímenes de incendios puede usarse para mantener la heterogeneidad de los paisajes y los hábitats para las especies que dependen de diferentes etapas de la sucesión del ecosistema (Driscoll et al. 2010). En regiones en las que el riesgo de incendios y la expansión del matorral son amenazas equiparables para la conservación de la biodiversidad, el fuego puede usarse como una herramienta para tratar ambos problemas (Moreira y Russo 2007).

De todos modos, el uso de quemas controladas puede también plantear algunos problemas de conservación. Por ejemplo, las quemas controladas se llevan a cabo durante la estación húmeda (entre invierno y primavera) cuando hay poco riesgo de que el fuego se extienda, mientras que los incendios naturales ocurren en días secos, sobre todo durante el verano. Esta divergencia en la estacionalidad de los incendios puede impactar negativamente no sólo en las especies que se reproducen en primavera (van Andel y Aronson 2012), tales como las aves que nidifican en el suelo, sino también en la persistencia de las especies de plantas, por ejemplo causando una liberación prematura de las semillas o destruyendo los brotes de las plantas anuales antes de que creen un banco de semillas (Whelan 1995; Bowman et al. 2013). Otro problema lo constituyen las repercusiones que tienen las quemas controladas para la mitigación del cambio climático. Las quemas controladas a gran escala pueden agravar el cambio climático, debido a la emisión de gases de efecto invernadero y partículas de aerosoles (Russell-Smith et al. 2009; Fernandes et al. 2013). Aunque se precisa más investigación para comprender los efectos de las quemas controladas en el ciclo del carbono (Fernandes 2013), también se suele aceptar que las quemas controladas bien planificadas evitan mayores pérdidas de carbono hacia la atmósfera al reducir el riesgo de incendios forestales (Bowman et al. 2013; Fernandes 2013). Por último, definir el régimen de quemas controladas puede ser difícil (Whelan 1995; van Andel y Aronson 2012). Replicar los regímenes de incendios naturales puede que no sea posible, debido a la falta de información histórica. Puede que no sea siquiera recomendable, dados los cambios acontecidos en la estructura del paisaje y, en algunas áreas, en el clima local, los cuales pueden dar como resultado respuestas imprevistas frente al fuego (Driscoll et al. 2010). Por consiguiente, las quemas controladas deberían ser planificadas para obtener los resultados deseados en lugar de intentar imitar los parámetros de los regímenes de incendios naturales (Whelan 1995). En concreto, en el contexto referido al reasilvestramiento, las dinámicas de incendios sólo deberían ser gestionadas, o “asistidas” en las primeras etapas tras el abandono, para facilitar la restauración de los regímenes de incendios naturales.

Conclusiones

Milenios de actividades humanas han reemplazado progresivamente a las perturbaciones naturales, tales como el herbivorismo y el fuego, a la hora de dar forma a los paisajes europeos. Mantener los hábitats que son dependientes de las perturbaciones tras la retirada de esas actividades humanas constituye un difícil proceso de restauración. Puede estar guiado por el conocimiento del pasado (Vera 2000; Gillson y Willis 2004; Willis y Birks 2006; Sandom et al. 2013b) y por la mejora en nuestra capacidad a la hora de comprender las dinámicas de los ecosistemas y de proyectar posibles vías de restauración. Esto significa identificar el resultado más deseable en términos tanto de biodiversidad como de resiliencia. No obstante, además de los impactos humanos en los paisajes, otras alteraciones bióticas y abióticas han dado lugar a la composición actual de los ecosistemas. El clima ha cambiado a lo largo del último milenio y algunas especies se han extinguido mientras que otras han invadido nuevas zonas, influyendo todos estos cambios en los procesos ecológicos (Gillson y Willis 2004; Hodder et al. 2009). La interacción de la presión humana con los cambios naturales (ej.: cambios climáticos no antrópicos) podría haber provocado también que se hayan superado puntos críticos (Gillson y Willis 2004; Kaplan et al. 2010; Leadley et al. 2014). Por tanto, volver los paisajes a sus condiciones históricas sería inalcanzable, aunque fuese deseable. Esto significa que los puntos de referencia deben cambiar, no sólo para los políticos y el público que están atribuyendo valores culturales a un paisaje relativamente reciente (Vera 2009), sino también para los científicos y conservacionistas, algunos de los cuales, por el contrario, tienen una memoria del paisaje europeo que se remonta a épocas demasiado lejanas.

Una preocupación adicional aparece con el abandono de las tierras de labor cuando también los herbívoros se extinguen funcionalmente, como consecuencia de una reducción en las actividades agrícolas (Donlan et al. 2006), a la vez que el régimen de incendios artificiales se ve alterado. De ahí que, en las primeras etapas tras el abandono de los campos, se deban definir las “metas de la restauración” para determinar el conjunto de factores bióticos y abióticos que podrían ser gestionados (Byers et al. 2006). Ayudar a las poblaciones locales de herbívoros salvajes, reintroducirlos en aquellos lugares en los que estén ausentes y usar quemas controladas pueden constituir los primeros pasos hacia la restauración de los procesos ecológicos.

Por ejemplo, la elección entre las recolonizaciones naturales, el reforzamiento de las poblaciones locales o las reintroducciones dependerá de la distribución y abundancia actuales de las comunidades de herbívoros. En zonas de Europa central, se podría esperar que la diversidad de herbívoros sea lo suficientemente elevada como para permitir las recolonizaciones, mientras que en Europa occidental y meridional, la introducción activa podría ser necesaria (Fig. 4). En todos los casos, para el establecimiento de poblaciones viables serán necesarias medidas de conservación, una legislación y la reducción de la presencia humana (Tabla 2).

Cuando el reasilvestramiento esté dirigido a la restauración ecológica, las reintroducciones deberían ser una de las herramientas a utilizar más que una meta per se. Además, las referencias históricas deberían ser tomadas como directrices, no como objetivos. En otras palabras, en lugar de centrarse en la conservación de un conjunto dado de especies o hábitats, el reasilvestramiento debería centrarse en la restauración y conservación de los procesos naturales, con la intervención humana reducida al mínimo.

Agradecimientos

Queremos dar las gracias a Thomas Merckx y Christopher Sandom por sus perspicaces comentarios acerca de las versiones previas del manuscrito. También agradecemos a la Societas Europaea Mammalogica el haber compartido los datos de su Atlas. L.M.N. y V.P. han recibido becas de investigación del FCT (SFRH/ BD/62547/2009 y SFRH/BPD/80276/2011). J.O.K. ha recibido una beca del Consejo Europeo de  Investigación (COEVOLVE, 313797).

Referencias

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[1] Traducción a cargo de U. R. de “Maintaining Disturbance-Dependent Habitats”, capítulo 8 del libro Rewilding European Landscapes, H. M. Pereira, L. M. Navarro (eds.), Springer, 2015. © Los autores, 2015. El libro original se puede descargar gratuitamente en la siguiente dirección: https://link.springer.com/book/10.1007%2F978-3-319-12039-3. Nota del traductor.

[2] “‘High-forest’ hypothesis” en el original. N. del t.

[3] “‘Wood-pasture’ hypothesis” en el original. N. del t.

[4] “Browsers” en el original. En referencia a animales que principalmente se alimentan de las hojas y ramas de la vegetación leñosa. N. del t.

[5] “Grazers” en el original. En referencia a animales que principalmente se alimentan de pasto (gramíneas). N. del t.

[6] “Forest-pastures” en el original. Se refiere a aquellos casos en que el ganado pasta en terrenos boscosos. N. del t.

[7] “Coppice” en el original. “Coppice” es un término inglés que se refiere a un método de explotación forestal que, con el fin de obtener periódicamente nuevos vástagos, aprovecha la capacidad de ciertas especies de árboles para brotar de raíz una vez talados o para resistir podas intensas. A falta de un término más adecuado en español, se ha optado por usar en este caso “bosques trasmochados”. N. del t.

[8] Tercer nivel de la Nomenclatura de Unidades Territoriales para las Estadísticas de la Unión Europea. Nota  de los autores.