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La crisis de la biodiversidad y el futuro de la evolución

PRESENTACIÓN DE “LA CRISIS DE LA BIODIVERSIDAD Y EL FUTURO DE LA EVOLUCIÓN”

 

Estamos acostumbrados a oír hablar en los últimos tiempos sobre “biodiversidad”, quizá como extensión de los valores hoy en día mayoritarios de diversidad cultural dentro de la sociedad tecnoindustrial o simplemente porque es un valor medible y manejable para la ciencia. Es una de las máximas del ecologismo, aunque una mayor biodiversidad no siempre está relacionada con un mayor grado de autonomía de lo salvaje (en ocasiones incluso sirve de excusa para justificar las profundas alteraciones del medio natural llevadas a cabo por algunas sociedades humanas).

El artículo que presentamos a continuación va más allá de la mera pérdida de especies (pérdida de biodiversidad) enfocando la atención sobre los graves cambios que este hecho, causado por el continuo desarrollo de la civilización industrial, está generando en el proceso de la evolución de las especies, así como en las diferencias que este hecho tiene con respecto a otros episodios de extinción masiva ocurridos a lo largo de la historia del planeta. Myers viene a decir que el progreso tecnológico está liquidando en unas pocas décadas lo que la evolución tardó en generar varios millones de años y que, además, la capacidad de la Naturaleza salvaje para generar nuevas especies se está viendo degradada de tal manera que tendrán que pasar (en el mejor de los casos y siempre y cuando las condiciones para ello no empeoren) al menos otros tantos millones de años para que aparezcan un conjunto de especies que equivalgan a las actuales en número y diversidad.

Este es un ejemplo de hasta qué punto la degradación actual de la biosfera salvaje es un asunto crucial y difícilmente justificable más allá de una óptica (o más bien ceguera) progresista con un total desprecio hacia el mundo natural y salvaje.

Más allá de esto, existen también en el artículo aspectos criticables desde una óptica de respeto hacia lo salvaje, que trataremos de resumir en los siguientes puntos:

- A pesar de toda la información dada a lo largo del artículo, a nadie debería sorprenderle a estás alturas que las conclusiones que el autor extrae al final del artículo resulten incongruentes e incluso contradictorias con el artículo en sí. Al fin y al cabo, se trata de un científico, y como tal, su escala de valores es: primero, experimentar y hacer ciencia y después y sólo después, si acaso, rechazar la destrucción de la Naturaleza y protegerla. Así que no sorprende que se regocije ante las infinitas posibilidades de experimentar que ofrece el paupérrimo panorama ecológico actual.

- Cuando habla de “dirigir la evolución por caminos beneficiosos” no está hablando de nada sustancialmente diferente de lo actual, si acaso peor: gestionar o dominar la Naturaleza (ya sea con buenas o malas intenciones) no es lo mismo que dejarla evolucionar en paz (es decir, respetar la autonomía de lo salvaje). Al autor no parece importarle la autonomía de la Naturaleza.

- La factibilidad de la propuesta anterior del autor es además muy dudosa, habida cuenta de que, en realidad, el control y la planificación racionales y conscientes de sistemas y procesos complejos (como la biosfera y la evolución, en este caso) son una quimera. Los sistemas complejos siguen pautas y dinámicas autónomas que son tan complejas que resultan en gran medida impredecibles y por tanto incontrolables. Siempre surgen efectos no previstos e indeseados que hacen que a largo plazo y gran escala ese control y planificación resulten en algo muy diferente de lo que los planificadores y gestores pretendían lograr.

- Es más, existe actualmente otro sistema complejo con dinámicas propias que escapan al control y la voluntad humanas: el sistema tecnoindustrial. Y este jamás va a beneficiar a la Naturaleza salvaje, porque se nutre precisamente de degradar y dominar los ecosistemas para extraer los recursos necesarios para su desarrollo y funcionamiento. Ninguna reforma de la sociedad tecnoindustrial puede cambiar esto (salvo el propio colapso y desaparición de la misma).

Aun así, y a pesar de que algunos de los datos biológicos manejados por el autor resultan más que dudosos o simplemente están ya desfasados, creemos que el artículo merece la pena ser publicado y leído.

Eso es todo, que les sea útil la lectura.

 

LA CRISIS DE LA BIODIVERSIDAD Y EL FUTURO DE LA EVOLUCIÓN[1]

Por Norman Myers.

Introducción

Mucho se ha escrito sobre la crisis de la biodiversidad y de cómo es posible que una gran parte de las especies existentes se pierda en el futuro cercano. (Por ejemplo, Western y Pearl, 1989; Raven, 1990; Erlich y Wilson, 1991; Wilson, 1992; Myers, 1993a; Pimm et al., 1995). Se ha escrito menos acerca del impacto potencial que esta crisis puede tener en el futuro de la evolución. Este artículo propone que ciertos procesos básicos de la evolución podrían estar seriamente amenazados. En particular, el autor considera la posibilidad de que hubiese una gran degradación y ralentización de procesos tales como la selección natural, la especiación y la formación biológica[2]. Dado que eso es verosímil, el asunto merece atención urgente, aunque todavía parezca generar escaso interés. Prácticamente no se conoce un solo artículo que haya hecho referencia a la noción de que nos aproximamos a este momento crucial en la evolución. De hecho, la mera pérdida de especies bien puede acabar siendo menos significativa a largo plazo que la reducción de la capacidad de la evolución para generar nuevas especies. Este último efecto podría fácilmente durar –en la medida que pueda ser diferenciado de los periodos de recuperación que siguieron a los episodios de extinción masiva (EEMs) del pasado prehistórico- al menos entre cinco y diez millones de años y, en algunos sentidos, mucho más tiempo.

Para el propósito de este artículo, un EEM se define como una reducción inusual de la biodiversidad que es notable en su tamaño y global en su extensión, y que afecta a un amplio rango de grupos taxonómicos[3] durante un periodo de tiempo relativamente corto (Jablonski, 1986; Sepkoski, 1988). Igualmente importante es que un EEM es marcadamente diferente de muchos de los otros ataques medioambientales que sufre la biosfera, tales como la lluvia ácida, la erosión de los suelos, la reducción de los bosques y la expansión de los desiertos. Todos estos problemas son inherentemente reversibles, y pueden ser rectificados en cosa de décadas o siglos. La extinción de especies, por el contrario, es definitiva. Cierto, la evolución acabará finalmente aportando especies sustitutorias. Sin embargo, generar en el futuro un conjunto de especies que equivalgan a las actuales en número y diversidad podría requerir un periodo que durase al menos 200.000 generaciones humanas (posiblemente más), es decir, veinte veces más que el tiempo transcurrido desde que el propio Homo sapiens surgió como especie.

He aquí el motivo de este artículo. Como corresponde a un asunto que hasta ahora apenas ha sido identificado, y menos aún analizado y evaluado, este artículo es exploratorio e incluso especulativo. Lejos de aportar respuestas acertadas, trata de plantear preguntas adecuadas. Algunos observadores podrían objetar que es imposible escribir nada científicamente válido acerca del futuro dado que las predicciones no pueden ser puestas a prueba. El autor cree, sin embargo, que formular preguntas clave acerca de algo que es casi completamente un asunto inexplorado para la investigación es un ejercicio científicamente válido; y formular dichas preguntas puede ser un proceso eminentemente disciplinado siempre que las incertidumbres sean manejadas con el grado apropiado de “precisa imprecisión”. El factor crucial es la forma de abordarlo: afirmar con seguridad qué es lo que se conoce, identificar cuidadosamente qué es lo que no se conoce y tratar todo lo demás con una actitud de creatividad rigurosa.

El artículo comienza revisando lo que se conoce sobre los EEMs del pasado y preguntando hasta qué punto esos conocimientos son pertinentes para el futuro de la evolución. Continúa proponiendo que, en aspectos significativos, el futuro bien podría resultar ser radicalmente diferente de cualquier cosa anterior.

Los antecedentes paleontológicos

Las fuerzas de la selección natural pueden actuar sólo sobre el conjunto disponible de especies y subespecies (Eldredge, 1991; Mayr, 1991; Raup, 1991, 1994; Fitch y Ayala, 1994). Si esta “base de recursos” se ve gravemente reducida, como es probable que esté sucediendo en el presente, el resultado posiblemente sea una alteración en las capacidades creativas de la evolución (Briggs y Crowther, 1990; Hart, 1996). Es igualmente probable que, a juzgar por lo que podemos apreciar en el registro geológico, el periodo de recuperación sea inusualmente prolongado.

Tras la crisis de finales del Cretácico[4], hace 65 millones de años, pasaron aproximadamente entre 50.000 y 100.000 años antes de que comenzase a surgir un nuevo conjunto de biotas diversificadas y especializadas. Pasaron otros cinco o diez millones de años antes de que apareciesen múltiples formas y modos de vida entre los mamíferos, desde murciélagos en el cielo hasta ballenas en el mar (Jablonski, 1991). En el caso de los arrecifes de coral, los cuales sufrieron daños más graves que la mayoría de los demás biomas, hubo un hiato de entre cinco y diez millones de años antes de que se estableciese una nueva comunidad de especies creadoras de arrecifes de coral (Fagerstrom, 1987; Briggs, 1991; Reaka-Kudla, 1991), mientras que otras biotas marinas tardaron casi 25 millones de años en recuperar una diversidad aproximadamente similar a la de finales del Cretácico (Lipps, 1986; Hansen, 1988). Después de la crisis de finales del Pérmico[5], hace 245 millones de años, en la que los invertebrados marinos, que eran la categoría de especies más numerosa, perdieron aproximadamente la mitad de sus 400 familias, los supervivientes tardaron 20 millones de años en establecer sólo la mitad del número de familias que habían perdido, y 90 millones de años en volver a constituir 400 familias (Raup y Sepkoski, 1986; Stanley, 1990; Erwin, 1993).

Además, los EEMs del pasado, con la posible excepción del episodio de finales del Cretácico, podrían haber tenido lugar de forma gradual, durando un millón de años o más (aunque esta prolongación aparente del proceso podría ser un artefacto[6] de la investigación que refleja un registro geológico “difuso” en dichos cortos periodos). Hasta donde ese carácter gradual sea real, implicaría que muchos linajes pudieron haberse adaptado en cierta medida, tanto en sentido ecológico como evolutivo. Por el contrario, el presente EEM está afectando a las biotas a una velocidad tan excepcional –en un solo siglo más o menos, incluso si tenemos en cuenta el reajuste del equilibrio ecológico y los colapsos con efecto retardado- que apenas habrá oportunidades comparables para la reorganización de los ecosistemas y la respuesta evolutiva.

Existen otras razones por las que esta vez las consecuencias evolutivas podrían ser inusitadamente graves (Buffetaut, 1990; Myers, 1990; Adams y Woodward, 1992). Probablemente hoy hay mayor abundancia y variedad de especies que las que había justo antes de los EEMs del pasado. Esto se debe a la continua expansión de la biodiversidad que se ha venido produciendo a lo largo de los últimos 570 millones de años, y sobre todo en los últimos 250 millones de años (Signor, 1990; Benton, 1993; Hochberg et al., 1995; no obstante, véase Rosenzweig, 1995, para una opinión diferente). Por ejemplo, desde el final del Cretácico el número de especies de plantas con flor podría haber aumentado, desde aproximadamente 100.000 especies hasta 235.000 (Knoll; 1986). De un modo similar, el número de familias de todos los seres vivos se ha duplicado y las familias de vertebrados han aumentado desde 60 hasta 337 (Benton, 1995). Los insectos, en concreto, han radiado ampliamente (Knoll, 1986). Esto significa que si en esta ocasión se pierde, digamos, la mitad de todas las especies, el total podría ser mayor que en aquellos EEMs del pasado en los que fueron eliminadas aproximadamente la mitad de todas las especies.

Es más, el desplome del número de especies del presente EEM se producirá sin duda en la mayoría de las principales categorías de especies, si no en todas ellas (Erlich, 1987). Esto es casi axiomático si la mayoría de los ambientes extensos son eliminados. Por tanto, el resultado será marcadamente diferente del de finales del Cretácico, en el que sobrevivieron muchos reptiles diferentes de los dinosaurios (tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos), así como mamíferos placentarios (encaminándose a la radiación adaptativa de los mamíferos, incluyendo finalmente al género Homo), aves, anfibios, peces de agua dulce y abundantes invertebrados (por ejemplo insectos, caracoles y bivalvos) (Clemens, 1986; Raup, 1986; Whalley, 1987; Briggs, 1991). Además, parece muy probable que el presente EEM elimine una parte considerable de las especies de plantas terrestres (Davis et al., 1986; Raven, 1990). Por el contrario, a lo largo de la mayor parte de los episodios de extinción masiva del pasado geológico las plantas terrestres han sobrevivido con relativamente pocas pérdidas, salvo en la parte no tropical del hemisferio norte (Knoll, 1984; Traverse, 1990; no obstante véanse también Wolfe, 1987;  Johnson et al., 1989). Éstas han aportado la base de recursos sobre la que los procesos evolutivos pudieron comenzar a actuar para mantener a las especies animales sustitutorias. Si este sustrato botánico se reduce marcadamente en el futuro próximo, tanto más mermadas se verán las capacidades restauradoras de la evolución.

Este resumen de los factores involucrados en los EEMs del pasado y del presente, recalca la conclusión clave de Jablonski (1995) de que “Las comparaciones más provechosas seguramente están basadas no tanto en las tasas de extinción absolutas como en las intensidades de extinción relativas en taxones o regiones, en las tasas relativas de recuperación y en el comportamiento biogeográfico y evolutivo de los taxones durante los intervalos de cambio climático global del pasado”.

En general, parece como si el presente EEM presentase un potencial para causar impactos empobrecedores en la evolución futura que podrían muy bien superar tanto en alcance como en escala a los de los EEMs del pasado. Al mismo tiempo, estos impactos sin precedentes pueden incluso limitar consecuencias más “positivas” y creativas de los EEMs, como las que se han observado en ciertos episodios del pasado, cuando la eliminación de un gran número de especies ha abierto el camino a toda clase de reestructuraciones, innovaciones, novedades, apariciones de clados[7] y otras fuentes y tipos de formación biológica (Jablonski, 1991, 1995; Raup, 1991, 1994; Raup y Jablonski, 1993). Por supuesto, estas repercusiones positivas tendrán finalmente lugar a medida que los procesos biosféricos y las capacidades evolutivas se vayan recuperando lentamente del presente EEM y de las formas de degradación ambiental que lo acompañan. Pero el lapso de tiempo hasta que vuelvan a ser significativas podría ser insólitamente largo.

Éstas, por tanto, son algunas consideraciones “a grandes rasgos” en lo que respecta al empobrecimiento del curso de la evolución durante los próximos millones de años.

Consecuencias evolutivas potenciales

Repercusiones a corto plazo

De entre todas las posibles repercusiones en las próximas décadas o siglos destacan tres fenómenos: unas biotas homogeneizadas, una proliferación de especies oportunistas y un estallido de especiación.

(i) Biotas homogeneizadas. La degradación medioambiental a gran escala debida a las actividades humanas no sólo eliminará gran número de especies, sino que las especies supervivientes que queden estarán en biotas en gran medida homogeneizadas. Esto se deberá a diversos factores: la expansión de la agricultura, reemplazando la heterogeneidad natural por monocultivos; la polución de amplio alcance, como por ejemplo la lluvia ácida; la deforestación en los trópicos y, en algunas partes, de las zonas templadas y boreales; la desertificación en extensos territorios; y la degradación  medioambiental generalizada, como por ejemplo el calentamiento global. También será debida a un proceso vertiginosamente creciente de invasión de especies foráneas y otras mezclas de biotas a gran escala (Drake et al., 1989; Vermeij, 1991; véase también Curnutt y Pimm, 1995), de los cuales es un ejemplo destacable la introducción generalizada de hierbas exóticas africanas (D’Antonio y Vitousek, 1992). Unas 4.500 especies exóticas se han establecido en los Estados Unidos, mientras que en Nueva Zelanda el 43 por ciento de la flora y el 94 por ciento de los mamíferos terrestres son alóctonos.

En resumidas cuentas, el conjunto de sistemas vivos de la biosfera está siendo reducido mediante perturbaciones crónicas a escala planetaria (Rosenzweig, 1995). Como consecuencia, esto está llevando a un empobrecimiento biótico profundo en virtualmente todas las regiones de la Tierra (Woodwell, 1990; véase también Walliser, 1995). Y, de nuevo a consecuencia de ello, en adelante las biotas quedarán relativamente indiferenciadas durante un extenso periodo, reduciéndose en gran medida los principales focos bióticos de especiación (Pimm et al., 1995).

A lo largo del pasado prehistórico, además, muchos de los supervivientes de los EEMs no pertenecían precisamente a las especies más especializadas. Más bien tendían a ser las especies más ampliamente distribuidas, generalistas ecológicas en lugar de especialistas (Walliser, 1995). Esto es ni más ni menos que lo que cabía esperar. Las comunidades empobrecidas y desestabilizadas a menudo presentan grandes variaciones en la abundancia de especies, con sólo unas pocas especies predominantes, al contrario que sucede con las comunidades muy diferenciadas y poco perturbadas, las cuales normalmente presentan muchas especies (c.f. May, 1988).

(ii) Proliferación de especies oportunistas. Las biotas homogeneizadas probablemente contengan, entonces, un número desproporcionado de lo que técnicamente se conoce como especies r.[8] Éstas tienen ciertos rasgos en común: explotan rápidamente nuevos nichos vacíos mediante un uso generalizado de los recursos alimenticios; generalmente tienen vidas cortas, con intervalos breves entre generaciones; presentan altas tasas de crecimiento poblacional; y son capaces de adaptarse a un amplio rango de entornos. Todas estas características les permiten explotar nuevos medios y hacer un excelente uso de los “periodos de abundancia”[9], y precisamente son los atributos que permiten a las especies generalistas convertirse en especies oportunistas y prosperar en un mundo perturbado por los seres humanos. Algunos ejemplos serían el gorrión común, el estornino europeo, la mosca común, el conejo, la rata y otras especies consideradas como plagas, así como muchas “malas” hierbas.

Pero esta tendencia hacia el oportunismo implica un coste notable para las especies más especializadas. Por ejemplo, el gorrión es aficionado a usurpar los almacenes de alimentos y los nidos de muchas aves nativas de Norteamérica, sobre todo de los azulejos[10], reyezuelos[11] y golondrinas. Algunas de las poblaciones de estas especies han sido desplazadas y sustituidas, haciendo que sus perspectivas de supervivencia sean menores. Lo mismo está ocurriendo en las otras regiones del mundo que ha colonizado el gorrión con ayuda de los seres humanos, especialmente en Sudamérica, Sudáfrica, el sudeste de Australia y Nueva Zelanda (Kendergh, 1973).

Una situación comparable ha surgido en el noroeste de Europa. Las poblaciones de gaviota argéntea[12] en el Atlántico Norte son ahora[13] treinta veces mayores que a principios del siglo XX, principalmente a causa de las crecientes cantidades de basura doméstica, aguas residuales y desperdicios pesqueros. Como resultado, algunas otras aves, especialmente los cada vez más raros charranes[14], están sufriendo debido a la competencia por los lugares de anidamiento. En Gran Bretaña, quedan hoy menos de 500 parejas reproductoras de charrán rosado[15], un quinto de las que había a finales de la década de los 60 (posiblemente sólo 80 parejas) (Lloyd et al., 1991; Wingfield-Gibbons et al., 1992).

Mientras que las especies generalistas normalmente se beneficiarán de la crisis de la biodiversidad, las especies especialistas, sobre todo los depredadores y los parásitos, puede que seguramente sufran pérdidas desproporcionadas. Esto se debe a que en principio su cantidad es normalmente mucho menor y a que presentan modos de vida más exigentes que los generalistas. Dado que los especialistas suelen ser las criaturas que sirven como controles naturales de las poblaciones de generalistas, habrá pocas otras cosas que mantengan a los generalistas dentro de unos límites. Hoy en día menos del cinco por ciento de todas las especies de insectos merecen ser llamadas plagas (Pimentel, 1991), sin embargo si los patrones de extinción tienden a favorecer a las especies generalistas, el resultado puede ser una situación en la cual las especies oportunistas aumenten hasta convertirse en plagas (Gould, 1991). En resumen, las comunidades humanas podrían pronto hallarse en un mundo con una ecología de “plagas y malas hierbas”.

(iii) ¿Un estallido de especiación? Al mismo tiempo hay un aspecto del EEM presuntamente constructivo. Algunos de los procesos perturbadores que causan el EEM podrían también llevar a una explosión de especiación, es decir, a la formación de nuevas especies (para referencias generales acerca de este amplio tema, véanse Otte y Endler, 1989; Nietcki, 1990; Rosenzweig, 1995). Pueden considerarse tres categorías de perturbaciones causadas por los seres humanos: la fragmentación de hábitats, la introducción de nuevos materiales en los hábitats y las perturbaciones ambientales que abren nuevos nichos.

Cuando las poblaciones de las especies son separadas unas de las otras, como ocurre cuando los seres humanos destruyen franjas de hábitat a través de la zona de distribución de una especie, se hace que cada población se desarrolle independientemente. Dichas poblaciones separadas al final se acaban diferenciando tanto unas de las otras que ya no pueden reproducirse entre ellas, momento a partir del cual se convierten en nuevas especies (Levin, 1988; Quinn y Harrison, 1988; Kruess y Tscharntke, 1994). Los resultados de este proceso de separación pueden ser apreciados en los grandes lagos del este de África (Lowe-McConnell, 1993; Meyer, 1993). En el Lago Tanganika hay alrededor de 150 especies de peces cíclidos endémicas del lago (es decir, que no pueden encontrase en ninguna otra parte), mientras que en el vecino Lago Malawi hay unas 500 especies de cíclidos. A pesar de que los dos lagos no están separados más de 300 km uno del otro (fueron en su tiempo un solo gran lago), no poseen una sola especie de cíclido en común. En algún momento del pasado, una especie ancestral que vivía como una sola población debió haber comenzado a escindirse en poblaciones más pequeñas, probablemente debido a cambios en la línea de la costa que debieron aislar a unos grupos de peces de otros. Los microhábitats de cada una de estas poblaciones llevaron poco a poco a la formación de cientos de nuevas especies. En un pequeño ramal del Lago Victoria, llamado Lago Nabugabo, que fue separado del lago madre hace sólo 4.000 años por una banda de arena que hoy en día tiene menos de 3 km de ancho, hay seis especies de Haplochromis, cinco de ellas endémicas (Greenwood, 1965). Éstas son unas de las especies de peces más “jóvenes” que se conocen. Bajo condiciones naturales, entonces, ciertas comunidades de peces pueden radiar, o formar muchas nuevas especies, en un periodo de tiempo relativamente corto (Avise, 1990; Keenleyside, 1991). Algunos datos sugieren que cambios genéticos significativos pueden ocurrir en los cíclidos en tan sólo cinco generaciones, y que incluso puede que unas pocas especies de cíclidos hayan aparecido en los últimos 200 años (Owen et al., 1990).

Los análisis filogenéticos sugieren que hasta un 71 por ciento de todos los casos de especiación se han iniciado debido a la separación geográfica de una especie ancestral en dos o más poblaciones relativamente grandes y aisladas (Wiley y Mayden, 1985; Lynch, 1989; Véase también Brooks et al., 1992). Este proceso puede verse acelerado notablemente cuando las actividades humanas causan fragmentación de los hábitats, un fenómeno que se ha hecho cada vez más frecuente y significativo (Shorrocks y Swingland, 1990; Saunders et al., 1991; Nee y May, 1992; Robinson et al., 1992).

Un segundo tipo de perturbación que puede acelerar enormemente los procesos evolutivos naturales es la introducción de nuevos recursos y otros materiales en el entorno de una especie (Rosenzweig, 1995). En Hawái, por ejemplo, no había bananas hasta que los humanos las introdujeron hace unos 1.000 años, tras lo cual aparecieron varias especies de polillas del género Hydylepta. Estas nuevas polillas se alimentan exclusivamente de los bananeros, mientras que otras especies del género se alimentan de hierba, juncias[16], lirios, palmas y leguminosas (Gagne, 1988; véanse también Simon y Sugden, 1987 y Horwarth et al., 1988). Es de esperar que se produzcan muchas de tales introducciones de materiales foráneos en los hábitats de las especies a medida que los seres humanos intensifiquen sus actividades por todo el mundo gracias a una economía global cada vez más integrada, al crecimiento del comercio internacional de productos básicos y a la expansión de los medios de transporte modernos.

De un modo similar, en el siglo pasado en Gran Bretaña asistimos a la aparición de polillas, de 100 especies en total, que presentaban melanismo como resultado de la acumulación de hollín industrial en el ambiente (Kettlewell, 1973). Parece probable que haya habido una continuada expansión de otras partículas de materiales y otros contaminantes. Y de igual modo también parece probable que rápidamente hayan aparecido especies con adaptaciones genéticas a su nuevo ambiente. Por ejemplo, los mosquitos, junto a otras 500 especies de insectos, se han vuelto resistentes al DDT y a otros pesticidas (Georghiou, 1990) y existen hierbas adaptadas a crecer en las escombreras de las minas de plomo y cobre (Antonovics et al., 1971). Éstas están lejos de convertirse aún en nuevas especies, pero podrían llegar a serlo en el futuro.

En tercer lugar, la perturbación de los entornos naturales tiende a abrir nuevos nichos (‘espacio vital’ ecológico), permitiendo, por tanto, que unas pocas especies amplíen su distribución y se diversifiquen (Rosenzweig, 1995). En Norteamérica, por ejemplo, la expansión de la agricultura y la proliferación de basura urbana, a principios del siglo XIX, creó un nicho que se expandió rápidamente y que se mantuvo vacío hasta que llegó el gorrión inglés, también llamado gorrión común, a mediados de ese siglo. El gorrión explotó estas nuevas oportunidades y rápidamente colonizó gran parte del continente. Aunque el gorrión lleva en Norteamérica poco más de 100 años, ha desarrollado ya varias razas diferentes, incluso subespecies (Kendergh, 1973; Arnold, 1992).

Un ejemplo similar es el coyote. Dado que el lobo y otros carnívoros competidores han sido eliminados en gran medida, y debido a que los crecientes rebaños de ganado ofrecen presas abundantes, el coyote ha ido ampliando su distribución a lo largo del siglo XX hasta que hoy en día se le puede encontrar en todos los estados [continentales] de Estados Unidos. Como consecuencia, el coyote del este, que es alrededor de una cuarta parte mayor que el coyote del oeste y quizá tenga algunos genes del lobo algonquino[17], merece ser considerado hoy en día como una subespecie (c.f. Leitch et al., 1994; Wayne y Gittleman, 1995).

Estos ejemplos demuestran cómo, en ciertas circunstancias, la perturbación del entorno por parte de los seres humanos puede estimular la especiación (Rosenweig, 1995). Sin embargo, ninguna aceleración de la tasa de especiación compensará ni siquiera remotamente la tasa de extinción. Mientras que los procesos definitivos de la extinción pueden ocurrir en sólo unas pocas décadas, y a veces en sólo un año o menos (una sierra en un bosque tropical con cientos de especies endémicas puede perder sus hábitats forestales durante una sola estación (Gentry, 1986)), el tiempo requerido para producir nuevas especies es mucho mayor. Supone décadas en el caso de competidores extraordinariamente eficientes tales como ciertos insectos, siglos si no milenios en el caso de muchos otros invertebrados y cientos de miles o incluso millones de años en el caso de la mayoría de los vertebrados. (Algunas plantas, por el contrario, pueden especiarse a un ritmo notablemente rápido, gracias a la poliploidía[18]: ocasionalmente en sólo 100 años o incluso menos (Gentry y Dodson, 1987)). Mientras que se estima que la tasa de extinción actual es de decenas de miles de especies al año (Erlich y Wilson, 1991; Wilson 1992; Myers, 1994), la tasa de especiación podría ser de sólo 100 especies al año (una estimación basada en una cantidad global de 10 millones de especies y en un periodo medio de existencia de 100.000 años para cada especie) o incluso de sólo una al año o posiblemente menor, de una cada diez años (si nos basamos en un periodo medio de existencia de 1 a 10 millones de años). Un cálculo reciente (May, 1988) sugiere que la tasa de especiación actual podría ser sólo una millonésima de la tasa de extinción.

Probablemente el factor más importante de todos a la hora de fomentar la especiación sea que la extinción de especies a gran escala vaciará multitud de nichos. Esto supuestamente debería permitir que surgiesen especies nuevas más rápidamente que cuando hay especies abundantes y muy diversificadas. En este sentido, un EEM puede ser un fenómeno vigorizante. Tras la crisis de finales del Pérmico, los seres vivos oceánicos supervivientes acabaron llenando más nichos con comunidades más diversas. También tras otros EEMs parece haberse producido una liberación respecto de algún tipo de ‘freno’ a la diversificación que actuaba durante el periodo precedente, con lo cual –como demuestran las evidencias tanto paleontológicas como moleculares- ciertos grupos supervivientes manifestaron tasas inusualmente rápidas de especiación y de radiación (Benton, 1995). El ejemplo clásico es el repentino avance de los mamíferos tras la crisis del Cretácico.

Por lo general, de todos modos, en principio se sabe demasiado poco acerca de este cambio futuro y tardará demasiado tiempo en ponerse de manifiesto en la práctica como para poder realizar un pronóstico preciso en el presente.

Repercusiones a largo plazo

Ahora podemos considerar el futuro a un más largo plazo, los próximos millones de años; ya que éste es el periodo durante el cual es probable que permanezcan degradados y ralentizados algunos procesos evolutivos básicos antes de que puedan comenzar una lenta recuperación. Se pueden señalar cinco posibles consecuencias.

(i) Destrucción de “generadores evolutivos” en las zonas tropicales. Durante mucho tiempo se ha considerado (Darlington, 1957; Mayr, 1982) que prácticamente todos los principales grupos de vertebrados y muchas de las grandes divisiones de invertebrados y plantas, se originaron en amplias zonas con climas cálidos y estables. Del mismo modo, se supone que las mayores tasas de diversificación evolutiva y de formación biológica –sea mediante la proliferación de especies o mediante la aparición de nuevas adaptaciones significativas- parecen haberse dado en los trópicos (Stanley, 1981; Stenseth, 1984; Jablonski, 1993). Los trópicos con su excepcional cantidad de especies bien podrían haber servido como una cuna de novedad evolutiva, en vez de como una colección a modo de museo de la diversidad acumulada (Stenseth, 1984; véase también Jablonski, 1995).

Además, las especies tropicales, especialmente de nuevo las especies de los bosques tropicales, parecen durar sólo breves periodos de tiempo geológico. Esto implica una alta tasa de cambio evolutivo y la existencia de episodios explosivos de especiación (Raup, 1986; Gentry y Dodson, 1987). Citando a Jablonski (1993), los trópicos parecen haber sido la principal fuente de formación y novedad biológicas, de hecho “el motor de la biodiversidad”, durante al menos 250 millones de años. Del mismo modo, los trópicos, con su abundancia de especies con unos nichos estrechos y una distribución limitada, siempre han superado a las zonas no tropicales en lo que respecta a tasas de extinción, tanto relativas como absolutas (Jablonski y Bottjer, 1990; Rohde, 1992; Jablonski, 1993).

Hoy, es posible que se cumpla el pronóstico de una grave destrucción, cuando no la práctica eliminación, de los bosques tropicales, los humedales, los estuarios, los arrecifes de coral y los demás biomas de los trópicos, con su excepcional abundancia y diversidad de especies y con su inusual complejidad de funciones ecológicas (Groombridge, 1992; Myers, 1995). Sin embargo, algunos de estos biomas parecen, al menos en cierto sentido, haber servido como importantes “generadores” de evolución en el pasado, es decir, que han estado constantemente produciendo más especies que otros entornos (Jablonski, 1993; Roy et al., 1994). De ahí que su declive bien podría entrañar graves consecuencias para la formación biológica, la especiación y los demás procesos clave que se producirán cuando la biosfera se recupere del actual EEM.

(ii) Declive de la biodisparidad. Un estallido de extinción de especies no es la única forma de detectar un EEM. Puede haber un declive tanto en la biodiversidad como en la biodisparidad, entendida esta última como los rasgos manifestados por, digamos, la variedad morfológica (especialmente en lo referente a los tamaños y formas corporales) dentro de un clado (Russell et al.; Jablonski, 1995; véanse también Nixon y Wheeler, 1992; Foote, 1993). Esta otra forma de empobrecimiento puede ser determinada mediante la medida alternativa de la pérdida de géneros o incluso de familias. Los géneros han ido desapareciendo en cantidades desproporcionadamente mayores que las especies durante los últimos 2.000 años (Russel el al., 1995), es decir, durante las primeras etapas del desarrollo del EEM actual, en las que las extinciones han estado produciéndose con una tasa varias veces superior a la tasa de fondo (Pimm et al., 1995). En otras palabras, ha habido una pérdida mayor de diversidad taxonómica que de diversidad de especies, debido a la eliminación de géneros con pocas especies. Por tanto, entonces, la extinción no parece haber sido aleatoria. ¿Seguirá el mismo patrón en el futuro?

(iii) Declive de los megavertebrados. Es posible especular acerca de cambios empobrecedores a una escala más limitada pero aún significativa. Especialmente, recibirán un duro golpe los vertebrados terrestres con cuerpos de gran tamaño, grandes necesidades tróficas y amplias zonas de distribución (Ceballos y Brown, 1995). Estos factores, que a menudo van asociados a rasgos de las especies k, tales como bajas tasas de renovación poblacional, harán con toda seguridad que gran parte de la macrofauna sea inusualmente sensible a la pérdida de hábitats derivada de la expansión de las actividades humanas (Pimm, 1991). Difícilmente podemos esperar que estas especies se preserven a largo plazo en áreas protegidas. Debido a los efectos del aislamiento y a los procesos de desplome retardado, incluso parques y reservas de 10.000 km2 (mayores que el mayor parque de los Estados Unidos contiguos, Yellowstone) bien podrían perder muchas de sus especies de grandes vertebrados (entendiendo por “grande” cualquier animal que pese más de unos pocos kilos), si no todas, en unos pocos miles de años. Se han creado unos pocos parques de ese tamaño, pero las opciones para crear más están desapareciendo rápidamente. Ciertamente, los gestores de los parques podrían aplicar medidas para salvaguardar acervos genéticos críticamente reducidos, pero esto es un desafío que apenas se tiene en cuenta en la teoría científica, y menos aún en la práctica. En base a lo que sabemos de la crisis del Cretácico, podemos anticipar que los mamíferos que sobrevivan al actual EEM puede que se limiten a criaturas no mayores que murciélagos, roedores, musarañas, mapaches o pequeños cánidos y félidos.

(iv) El fin de la especiación de los grandes vertebrados. Existe un factor asociado que del mismo modo refleja el posible panorama para taxones concretos. Sólo una red de áreas protegidas excepcionalmente extensas podría conseguir garantizar que la especiación a gran escala siga produciéndose en el futuro. Incluso los pequeños vertebrados necesitan áreas insospechadamente grandes si se quiere que mantengan su capacidad de generar nuevas especies. Las lagartijas no forman nuevas especies en islas menores que Jamaica (con 11.000 km2). Los pequeños mamíferos parecen necesitar islas tan grandes como Cuba y Luzón (con unos 110.000 km2), mientras que mamíferos mayores como los chacales parece ser que requieren un área del tamaño de Madagascar (con 600.000 km2) (Soulé, 1980). (En la isla de Santa Elena, por el contrario, con sus 120 km2, al ser una isla oceánica sin conexiones con el continente, hay 159 especies endémicas de coleópteros (Basilewsky et al., 1972). La perspectiva de que siempre habrá especiación entre los grandes felinos probablemente haya quedado obsoleta, todos ellos requieren vastas áreas de distribución a fin de mantener poblaciones de un tamaño suficiente como para generar nuevas especies. Y lo mismo sirve para los elefantes, los rinocerontes, las jirafas, los grandes simios, los osos, los cóndores y las grandes rapaces; de hecho es cierto para la mayoría de, si es que no para todos, los vertebrados por encima de un tamaño relativamente diminuto.

(v) Restricciones a la innovación, la formación biológica y la radiación adaptativa. Asimismo, está la cuestión de cómo afectará la crisis biótica a los procesos concretos de la innovación, la formación biológica y la radiación adaptativa –fenómenos que en el pasado han servido como “la principal fuente de la macroevolución” (Jablonski, 1986; Erwin et al., 1987; Jablonski y Bottjer, 1990). Son estas innovaciones clave las que permiten la explotación de nuevos hábitats y de otros recursos ya que activan las radiaciones evolutivas (Jablonsky y Bottjer, 1990).

Tras un quizá prolongado periodo inicial de actividad reducida, podría surgir el suficiente “espacio ecológico” como para impulsar la formación biológica –asumiendo que los nuevos elementos que a menudo parecen necesarios para desencadenar la formación biológica estén disponibles. El éxito evolutivo de las plantas con flor, que han aumentado desde 100.000 especies a finales del Cretácico hasta 235.000 especies a día de hoy, ha sido debido a innovaciones clave en los orígenes del clado (Sanderson y Donoghue, 1994), de un modo similar a como las nuevas adaptaciones han sido la fuente de una rápida diversificación entre los peces cíclidos y los pinzones de las Galápagos. ¿Qué fenómeno comparable se puede prever para el futuro?

Del mismo modo, ¿qué formas de radiación explosiva son posibles cuando no plausibles? ¿Podría producirse un “repentino estallido del impulso evolutivo” (Feduccia, 1995) en taxones superiores tales como los pequeños mamíferos al estilo de, y a una escala equiparable a, lo que sucedió con la radiación de las aves a principios del Cenozoico[19], intervalo en el cual se establecieron todos los órdenes de las aves modernas en sólo 5-10 millones de años?

Implicaciones para la planificación de la conservación

Todos estos asuntos plantean unas preguntas tan importantes que los biólogos de la conservación apenas lo pueden imaginar. ¿Es satisfactorio salvaguardar simplemente un número tan grande como sea posible del conjunto de especies planetarias? ¿O debería más bien prestarse una atención mayor a proteger los procesos evolutivos en peligro? La cuestión de la biodisparidad es de vital importancia. Citando a Jablonski (1995), “Si nos preocupa evitar la pérdida de grupos funcionales concretos, o maximizar las reservas que sirvan como fuente potencial para la recuperación evolutiva, entonces las medidas tomadas respecto a la biodisparidad podrían ofrecer un modelo más apropiado de cómo deberían establecerse las prioridades, ya que van más allá de la mera cantidad de taxones protegidos”.[20]

De esto se deriva una pregunta relacionada. ¿Debería mantenerse el statu quo evolutivo preservando fenotipos puntuales de especies concretas o es preferible mantener líneas filogenéticas que permitan a ciertas adaptaciones evolutivas persistir, y a partir de ahí formar nuevas especies? (Erwin, 1991; Franklin, 1980) ¿Es suficiente, por ejemplo,  con mantener meramente las dos especies de elefantes existentes o es preferible intentar mantener abierta la opción de que aparezcan nuevas especies similares al elefante en un futuro lejano?

Esta es una pregunta inusualmente importante, con implicaciones inusualmente  importantes para las estrategias de conservación. Los elefantes, junto a muchos otros grandes mamíferos, tienden a deambular bastante, un rasgo que los capacita para mantener flujos de genes a lo largo de grandes áreas. Como resultado, el conjunto de todos los genes de sus poblaciones es en general bastante uniforme (un elefante de África oriental puede no ser muy diferente de uno de Sudáfrica, a 4.000 km de distancia (Franklin, 1980)). Algunos biólogos, aseguran incluso que las poblaciones de elefantes que quedan, aun siendo importantes y extensas (aunque fragmentadas y en rápido declive), probablemente estén ya por debajo del número mínimo de individuos necesario para mantener abierta la posibilidad de especiación (Georgiadis et al., 1994).

En marcado contraste con los elefantes y su lenta tasa de reproducción, muchas especies de insectos tienen una capacidad de reproducción inmensa y unos tiempos de renovación rápidos. Estos últimos rasgos aportan una rápida adaptabilidad frente a los cambios del entorno, ya que los cambios genéticos pasan a otras generaciones rápidamente. Esto no sólo hace que los insectos estén bien preparados para sobrevivir a las perturbaciones del ambiente causadas por las actividades humanas, sino que les aporta una excepcional oportunidad de especiación en un tiempo comparativamente corto. Por el contrario, los elefantes, junto a otras especies de mamíferos que se reproducen lentamente y que, por tanto, poseen una capacidad de adaptación genética reducida, tales como los rinocerontes, los osos, los grandes simios y las ballenas, estarán en extrema desventaja evolutiva. ¿Supone esto que, por tanto, esas especies deberían recibir la máxima atención por parte de los conservacionistas o, por el contrario, que si éstos se viesen obligados a elegir esas especies deberían tener menor prioridad? Esta es una pregunta trascendental; y, sin embargo, casi nunca es planteada.

Y una cuestión más importante aún surge en lo que respecta a esos centros de formación biológica y a los linajes de radiación que sirven como “frentes evolutivos” (Erwin, 1991). Desde la perspectiva de la evolución futura, es ciertamente más apropiado preservar el potencial primordial de radiación que hacer hincapié en el centro principal de muchos de los programas de conservación actuales, es decir, los taxones individuales y sobre todo los taxones endémicos. Estos últimos, raramente radian y preservarlos es algo así como salvar fósiles vivientes –objetos dignos de interés, pero con escasa incidencia a la hora de proteger los procesos evolutivos a fin de generar biodiversidad en el futuro. Y lo mismo sirve para los grupos funcionales que aumentan el potencial de recuperación evolutiva (Jablonski, 1995).

En general, el pronóstico es que, a consecuencia del actual EEM, muchos de los procesos evolutivos que se han mantenido a lo largo del Fanerozoico[21] se ralentizarán, si es que no se empobrecen, durante un largo periodo de tiempo. Citando la vívida expresión de Soulé y Wilcox (1980), “La muerte es una cosa, el final de los nacimientos[22] otra muy distinta”. Esto no significa, por supuesto, que la propia evolución se vaya a parar, ni siquiera que la especiación vaya a quedar en suspenso (salvo para los megavertebrados). De hecho, puede que haya la suficiente perturbación creativa en ciertos entornos como para impulsar algunos avances microevolutivos extremadamente rápidos, acompañados de estallidos de especiación (¿localizados?). Sin embargo, es seguro que las posibilidades de especiación a la escala que caracterizó los últimos cientos de millones de años se verán reducidas.

Estos, por tanto, son algunos de los aspectos que deberían ser tenidos en cuenta a medida que se vaya imponiendo un cambio fundamental en el curso de la evolución. Este inminente trastorno puede considerarse una de las mayores revoluciones biológicas de todas las eras paleontológicas. Podría llegar a igualar, tanto en escala como en importancia, al desarrollo de la respiración aeróbica, a la aparición de las plantas con flores y al surgimiento de los animales con extremidades. Pero, mientras que estas tres últimas diversificaciones en el curso de la vida son avances, la previsible disminución de muchas capacidades evolutivas constituirá un profundo revés. Dicho de otro modo, citando a Wilson (1992), en la historia de la vida ha habido cinco grandes revoluciones: la aparición de los organismos procariotas, la de las células eucariotas, la de los organismos pluricelulares, la de las especies culturales y finalmente la de una especie que puede realmente tomar el control de la evolución. Los primeros cuatro grandes hitos, que alteraron radicalmente el curso de la evolución e introdujeron expansiones cuánticas en el conjunto de especies de la Tierra, estaban separados entre sí por periodos de alrededor de mil millones de años. El quinto hito ha seguido al cuarto tras un intervalo de sólo dos millones de años.

De manera aún más significativa, el futuro de la evolución se está “decidiendo” en un casi total vacío científico –decidiéndose en su totalidad de un modo demasiado inconsciente, pero de forma real y creciente.

Conclusiones

El diezmado futuro de la evolución debería ser considerado uno de los problemas más desafiantes a los que los biólogos se hayan enfrentado jamás. Ofrece una oportunidad excepcional para estudiar la evolución en un estado incipiente de perturbación extrema. Hay abundantes oportunidades para la investigación innovadora en un momento en que la abundancia de la vida y la diversidad parecen estar preparadas tanto para una reducción como para una revolución, ambas sin precedentes.

Todo esto traerá profundos impactos para las sociedades humanas durante un periodo de recuperación que se prolongará al menos cinco millones de años, posiblemente varias veces más. La sociedad actual está imponiendo ciertamente una decisión en nombre de, como mínimo, las 200.000 próximas generaciones, sin consultar con ellas. Esta debe ser considerada la decisión de más largo alcance en nombre de un número tan grande de personas jamás tomada durante todo el curso de la historia humana. Supóngase que la población de la Tierra se mantiene en torno a una media de 2.500 millones de personas durante los próximos cinco millones de años, y que cada generación dura 25 años. El total afectado será de 500 billones de personas, y para hacerse una idea de esta cantidad, nótese que 1 billón de segundos dura 32.000 años (Myers, 1993b).

En resumen, el futuro de la evolución debería ser considerado uno de los problemas más desafiantes con que la humanidad se haya encontrado jamás. Después de todo, el Homo sapiens es la primera especie que ha sido capaz de mirar al mundo natural y decidir si rehacer parte de él, para determinar la evolución conscientemente. Como ya ha sido observado (Woodruff, 1989), el siglo XIX fue testigo del descubrimiento de la evolución como fenómeno y el siglo XX se ha centrado en analizar y aclarar la manifestación de dicho fenómeno hasta la fecha. Sería adecuado que este fin de siglo se viese marcado por un intento comprehensivo y sistematizado de investigar este repentino cambio en el curso de la evolución, probablemente el mayor en 50 millones de años y que se ha producido en su mayor parte en tan sólo 50 años. A pesar de que Charles Darwin habría deplorado el empobrecimiento global que se está produciendo, si estuviese vivo hoy en día seguro que se hubiese regocijado de tener la oportunidad de presenciar –y documentar, analizar y evaluar- lo que podría considerarse uno de los “experimentos” de mayor trascendencia que se hayan realizado jamás sobre las biotas de la Tierra.

Finalmente, recordemos que el Homo sapiens es la única especie en la historia de la vida con capacidad de rediseñar el curso de la evolución. Y a la vez, los seres humanos son también la única especie con capacidad de dirigir la evolución por caminos que sean beneficiosos –suponiendo que se logre alcanzar el suficiente conocimiento científico.

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[1] Traducción y adaptación de “The biodiversity crisis and the future of evolution”, a cargo de Último Reducto. Originalmente publicado en The Environmentalist, nº 16, 1996, páginas 37-47. N. del t.

[2] “Origination” en el original. Se refiere a la formación de nuevas formas biológicas. Se ha optado por traducirlo como “formación biológica” en todas las ocasiones en que aparece en el presente texto. N. del t.

[3] En biología, se llama grupo taxonómico o categoría taxonómica a cada una de las categorías generales en que se dividen y clasifican los seres vivos. Un taxón es cada uno de los ejemplos concretos de una categoría taxonómica. Así, por ejemplo, el taxón Canis pertenece a la categoría taxonómica “género” y se compone de todos los animales a los que se denomina científicamente con ese nombre genérico. Las principales categorías taxonómicas son (de más reducida a más amplia, incluyendo siempre cada una a todas las anteriores): especie, género, familia, orden, clase, filo, reino y dominio. N. del t.

[4] El Cretácico es un periodo geológico que se extendió desde hace unos 145 millones de años hasta hace unos 65 millones de años. N. del t.

[5] Periodo geológico que se extendió desde hace unos 300 millones de años hasta hace unos 250 millones de años. N. del t.

[6] En ciencia, se denomina “artefacto” a cualquier alteración de los resultados de una observación producida por los medios usados para llevarla a cabo. N. del t.

[7] Un clado (literalmente “rama” en griego) es cada una de las ramas de un árbol filogenético, es decir, un conjunto de seres vivos filogenéticamente emparentados (que poseen un antepasado común). N. del .t.

[8] “R-selected species” en el original. Se refiere a la llamada, en ecología, teoría de la selección r/k. De un modo muy resumido podemos decir que, según esta teoría, existirían dos estrategias básicas diferentes en los seres vivos a la hora de reproducirse: una, la estrategia r, basada en aumentar la cantidad de descendientes y reducir los cuidados parentales  y la otra, la estrategia k, basada en aumentar  la calidad de los cuidados parentales y reducir el número de descendientes. Esto implica una serie de diferencias biológicas entre las especies que siguen una estrategia u otra. Asimismo, la eficacia de cada estrategia varía según el ambiente. N. del t.

[9] “Boom periods” en el original. N. del t.

[10] “Bluebirds” en el original. N. del t.

[11] “Wrens” en el original. N. del t.

[12] “Herring gull” en el original. Larus argentatus. N. del t.

[13] Téngase en cuenta que este artículo fue escrito en 1996. N. del t.

[14] “Sterns” en el original. N. del t.

[15] “Roseate stern” en el original. Sterna dougalli. N. del t.

[16] “Sedges” en el original. N.del t.

[17] No existe acuerdo entre los zoólogos acerca de si el lobo algonquino es una especie aparte (Canis lycaon) o una mera subespecie del lobo común (Canis lupus lycaon).  Para liar aún más la manta, algunos zoólogos proponen que es una variedad del lobo rojo americano, que a su vez tampoco está claro si es una mera subespecie del lobo común o una especie aparte (en tal caso el lobo algonquino sería: Canis rufus lycaon). N. del t.

[18] La poliploidía es la posesión por parte de los organismos de varios juegos completos de cromosomas homólogos. Dado que cada especie posee un número determinado de cromosomas, al añadir o quitar juegos completos de cromosomas, la especie cambia. N. del. t.

[19] La Era Cenozoica comenzó hace unos 65 millones de años y se extiende hasta la actualidad. N. del. t

[20] “Biodisparity measures may provide a more appropriate assessment, beyond sheer numbers of taxa, of how priorities should be set” en el original. N. del t.

[21] El Fanerozoico es un eón geológico que comenzó hace unos 545 millones de años y que se extiende hasta hoy. N. del. t.

[22] “End to birth” en el original. N. del t.